Закрыть ... [X]

Учёные открывшие нервную систему

Изучение психики следует начинать с организации нервной системы. Ее основу составляют нейроны и рецепторы. Именно на их основе строится первая и вторая сигнальные системы человека. Об этой организации и идет речь в данной публикации. Изложение материала ведется в популярной форме.

Макроструктура

В общем плане строения нервной системы принято различать центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферические нервы, отходящие от нее ко всем областям тела. Существуют черепномозговые и спинномозговые парные нервы.

Как центральная, так и периферическая нервная система состоит из нервных клеток, или нейронов, которые чрезвычайно разнообразны по размерам и форме. Как правило, нейрон имеет один длинный протоплазматический отросток, или нервное волокно, по которому проводятся нервные импульсы. Волокна, которые оканчиваются в пределах центральной нервной системы, — будь то афферентные (приносящие, центростремительные) волокна, идущие с периферии, или отростки вставочных нейронов — многократно ветвятся и образуют множественные синаптнческне контакты с другими нейронами. Тела мотонейронов, инпервирующих скелетную мускулатуру, лежат в центральной нервной системе, от которой к мышце идет длинный аксон, который тоже ветвится и заканчивается нервно-мышечной пластинкой во многих мышечных волокнах. Кроме одиночного длинного волокна, нервная клетка обычно имеет несколько более коротких отростков, называемых дендритами и служащих для увеличения поверхности синаптических контактов.

Тела афферентных, или сенсорных, нейронов лежат в ганглиях, расположенных вне центральной нервной системы, но вблизи нее; импульсы от рецептора (или рецепторов), расположенных дистально от ганглия, передаются клеткам по длинным отросткам. Ганглий — это нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани.

Функционально волокна, проводящие импульсы к телу клетки, относят к дендритам, а те, которые проводят импульсы от тела клетки, — к аксонам. Смешанные нервы состоят из многочисленных волокон, и если классифицировать эти волокна строго по функции, то одни из них следует отнести к аксонам, а другие — к дендритам. Однако морфологически они неразличимы, и те и другие способны проводить импульсы в любом направлении, но в норме этого не происходит; объясняется это характером их изоляции от источников раздражения и более низкой чувствительностью самого волокна по сравнению с рецепторами в дистальной части афферентных нервов и дендритами и телом эфферентных (передающих импульсы от центра, в противоположность афферентным) нейронов. Все волокна периферических нервов независимо от их функции обычно называют аксонами.

Соматическая и вегетативная системы. Четкую грань между висцеральным (внутренностным, относящимся к внутренним органам) и соматическим (относящимся к телу человека; телесным) отделами нервной системы можно провести лишь в отношении эфферентных нервных волокон. Те из них, которые нннервируют клетки скелетных мышц, безусловно являются соматическими, а те, которые нннервируют внутренние органы, составляют вегетативную, или, по определению Лзнгли, автономную нервную систему. Термин автономный не вполне правомочен, так как хотя функции этих нервов в значительной мере независимы от волевого контроля, степень этой независимости не столь велика, чтобы можно было говорить об автономии. Так, рефлекторная реакция, возникающая при раздражении интерорецепторов, не ограничивается висцеральными сдвигами, регулируемыми вегетативными эфферентными нервами; рефлекторные реакции, вызываемые раздражением соматических рецепторов, также не ограничиваются соматическими эффекторами. Например, холод раздражает рецепторы кожи, возбуждение которых ведет к обширным рефлекторным висцеральным сдвигам, сопровождающимся уменьшением теплоотдачи. Один из таких сдвигов — сокращение гладких мышц в стенках кожных кровеносных сосудов, их сужение и отведение крови от кожи к глубоко расположенным областям тела, вследствие чего понижается температура кожи и уменьшается теплоотдача путем излучения. Произвольно индивидуум может перейти в более теплое место, надеть пальто или начать двигаться. Мышечная дрожь — совершенно непроизвольное повышение активности скелетных мышц—является весьма эффективным механизмом теплопродукции, который трудно отнести к чисто автономным или чисто соматическим эффектам; это результат действия импульсов, проводимых по соматическим нервам к скелетным мышцам, однако он не менее «автономен», чем любой из других, несомненно, вегетативных видов активности.

Существует важное анатомическое различие между вегетативной и соматической нервной системой в способе соединения центральной нервной системы с эффекторами. Тело соматического мотонейрона расположено в пределах центральной нервной системы, а его аксон направляется к волокнам иннервируемой им скелетной мышцы. Особенность вегетативной нервной системы состоит в том, что открывшие между центром и иннервируемым эффектором находится цепочка из двух нейронов. Тело первого лежит в головном или спинном мозге, а его аксон оканчивается в клетках вегетативных ганглиев, лежащих вне мозга; и уже аксоны этих клеток оканчиваются в области нервно-эффекторного соединения.

Хотя вегетативная нервная система является чисто эфферентной, как правило, принято говорить о вегетативных центрах и рефлексах. При рефлекторном изменении активности висцерального эффектора эфферентным звеном служат волокна вегетативной нервной системы, и мы поэтому говорим о вегетативных рефлексах независимо от того, находятся ли соответствующие рецепторы в висцеральных или соматических структурах. Таким образом, в широком смысле слова мы можем относить к вегетативной нервной системе те ее части, которые влияют на внутренние органы. Речь идет обо всех органах, в которых эффекторы представлены гладкими мышцами или железами. Пищеварительные железы, потовые железы, слезные железы, мочевой пузырь, желудочно-кишечный тракт, сердце, кровеносные сосуды, радужная оболочка глаза иннервируютея вегетативной системой. Кроме того, вегетативная система иннервирует многие железы внутренней секреции, такие, как мозговое вещество надпочечников и островки поджелудочной железы.

Симпатическая и парасимпатическая системы. Морфологически и функционально выделяют два отдела вегетативной нервной системы: симпатическую и парасимпатическую нервные системы.

Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая — способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.

Парасимпатическая нервная система участвует в регуляции деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной и мочеполовой систем. Имеется также парасимпатическая иннервация печени, почек, поджелудочной и щитовидной желез. Это свидетельствует о возможной роли парасимпатической нервной системы в регуляции метаболизма, хотя данных на этот счет пока недостаточно.

Подразделение вегетативной системы на эти два отдела основано на анатомических и физиологических данных. Наиболее важное анатомическое различие заключается, вероятно, в локализации ганглиев. Ганглии симпатического отдела лежат, как правило, вблизи грудного и поясничного отделов спинного мозга; отсюда и название торако-люмбальная, часто прилагаемое к симпатической системе. Поскольку синапсы находятся вблизи спинного мозга, прегангллонарные волокна первого эфферентного нейрона в этой двухнейроннои цепи относительно коротки, тогда как постганлионарные волокна, будучи достаточно длинными, достигают места нервно-эффекторного соединения. Парасимпатические ганглии лежат вблизи иннервируемого эффекторного органа или даже в нем самом, так что в этом случае преганглионарные -волокна длинные, а постганглионарные — короткие.

Другое анатомическое различие заключается в том, в какой области центральной нервной системы находятся клетки, дающие начало прегаиглионарным волокнам. Симпатическая система исходит из торако-люмбального отдела спинного мозга. Парасимпатическая складывается из двух далеко отстоящих друг от друга частей — краниальной и крестцовой, и поэтому часто говорят о краниосакральном отделе вегетативной системы.

Функционально симпатическая и парасимпатическая системы характеризуются антагонистическими взаимоотношениями, что также служит основой для их разграничения.

Нейроны

Клетки головного мозга имеют удивительное строение. Во-первых, они очень мелки и редко достигают в поперечнике 100 мкм, т.е. одной тысячной доли миллиметра. Во-вторых, они не имеют определенной формы. Одни из них могли бы называться шарообразными, другие яйцевидными, третьи пирамидальными, если бы их форму не портили отходящие от них отростки. В-третьих, удивительны сами отростки. Их много. Большинство из них короткие, сильно ветвятся, и только один бывает длинным, и веточки на нем появляются лишь у самого кончика. Короткие отростки называются дендритами, а длинный, главный отросток – аксоном. Длина дендритов обычно не превышает 100 мкм. Аксоны в сравнении с ними гиганты. У клеток мозга человека их длина колеблется в пределах от 0,1 мм приблизительно до 1 м!

Нервные клетки в научном мире принято называть нейронами. Каждая часть нейрона выполняет собственную важную функцию. Тело нейрона является химическим комбинатом, обеспечивающим производство всех веществ, необходимых для жизнедеятельности нейрона, и специальных веществ, используемых им при выполнении специфических функций. Отростки предназначены обеспечивать связь между нейронами. Как позже выяснилось, главная обязанность нейрона заключается в передаче информации другим нейронам или команд исполнительным органам – мышцам и железам. Нервная клетка посылает сообщения с помощью аксона, используя его как проводник. От того, куда направляет данный нейрон свои сообщения, зависит длина аксона: если соседним нервным клеткам, он может быть очень коротким, а если по нему передаются команды в органы, лежащие далеко за пределами мозга, то длинным. Например, у лошади двигательные нейроны спинного мозга, посылающие команды наиболее удаленным мышцам ног, имеют аксоны длиной более 1 м. Ну, а у таких гигантов животного мира, как слоны, жирафы, киты, отростки соответствующих нейронов значительно длиннее.

Чтобы передать сообщение, аксон должен дотянуться до другого нейрона, до мышечной клетки или клетки какой-нибудь железы. Оказалось, что большинство нейронов сами получают информацию от такой массы нервных клеток, что на их крохотных телах просто не хватило бы места для кончиков всех аксонов, которые к ним тянутся. Выход из этого положения дают дендриты. Аксоны вступают в контакт не только с телами нервных клеток, но и с их дендритами. Вот почему у нервных клеток примитивных животных, нервная система которых содержит относительно небольшое число нейронов, нет дендритов. Им не обязательно иметь специальные приспособления для встречных контактов и они обходятся без дендритов. Каждый нейрон головного ганглия муравья получает информацию от небольшого числа других нейронов. На его теле достаточно места для всех подходящих к нему аксонов, вот почему дендриты нервным клеткам муравья не нужны. Другое дело мозг высших животных. Чем из большего числа нейронов он состоит, тем богаче они дендритами. К каждому дендриту нейронов головного мозга человека подходит по нескольку десятков аксонов других нервных клеток, и поэтому любой нейрон имеет возможность получать весь объем предназначенной ему информации.

Отростки нервных клеток нигде не сливаются с другими отростками. Дело всегда ограничивается контактом. Место контакта между отростками нервных клеток называется синапсом. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить многие детали строения синапсов. Чаще всего они возникают между окончанием аксона и дендритами или телами нервных клеток. Обычно синапсы состоят из двух частей. Бляшка с плоской поверхностью находится на самом кончике аксона. Именно этой поверхностью она примыкает к оболочке дендрита или тела второй нервной клетки. В месте их соприкосновения оболочка второй контактирующей клетки образует холмик с плоской вершиной. В «собранном» виде синапс похож на штепсельную электророзетку со вставленной в нее штепсельной вилкой.

Общий принцип строения мозга удобнее всего представить в виде схематического изображения путей и переключательных станций для потоков информации. Воротами для этих потоков, через которые они вливаются в нервную систему, являются рецепторы. А последние отрезки путей используются для посылки исполнительным органам распоряжений, сформированных в процессе обработки полученной информации.

Мозг человека получает информацию от внешних и внутренних рецепторов. Внешние рецепторы информируют человека о том, что происходит в окружающем мире. К ним, в первую очередь, относятся зрительные, звуковые, обонятельные, температурные и осязательные рецепторы. О состоянии дел в самом организме информируют внутренние рецепторы. Они сообщают об изменении химизма внутренней среды организма, о содержании кислорода и углекислого газа в крови, о давлении крови в сосудах, о степени растяжения мышц и сухожилий.

Главным рабочим элементом рецептора являются чувствительные, или рецепторные, клетки. На них возложена задача собирать информацию и передавать ее содержание близлежащей нервной клетке. Рецепторные клетки – узкие специалисты и не способны выполнять не свойственную им работу. Светочувствительная клетка зрительного рецептора, например, не в состоянии сообщить в мозг сведения о звуках, запахах или температуре окружающей среды, а термочувствительная, обонятельная или звуковоспринимающая клетки – о световых эффектах.

Информация рецепторных клеток адресуется нейронам, которые, как правило, находятся здесь же, за пределами мозга. Отростки рецепторных клеток направляются к этим нейронам и по пути ветвятся. Таким образом, одна рецепторная клетка делится собранной ею информацией со многими нервными клетками. В свою очередь, каждая из них посылает свой аксон в мозг к нейронам следующего звена, по которому передает им имеющуюся в ее распоряжении информацию. Этот аксон, добравшись до нейронов-адресатов, как и полагается аксонам, делится здесь на множество мелких веточек и, вступив в контакт с соответствующим числом нейронов, передает им информацию. Нейроны первого внутримозгового звена посылают аксоны к нервным клеткам второго мозгового звена, и каждый из них делится информацией со многими находящимися здесь нервными клетками.

Так от звена к звену передается в мозгу информация рецепторных клеток, пока не достигнет исполнительных нейронов и не превратится с их помощью в команды мышцам и железам. Таких звеньев, как минимум, должно быть два-три, но чаще их бывает значительно больше. Из предыдущего абзаца может показаться, что при подобном способе передачи информации она мигом распространится на весь мозг, а число нейронов, занятых ее обработкой, будет расти как снежный ком. На самом деле ничего подобного не происходит. Каждый периферический нейрон получает информацию не от одной рецепторной клетки, а от многих. В свою очередь, каждый нейрон первого мозгового звена получает информацию не от одного периферического нейрона, а от многих соседних. То же самое происходит во всех последующих звеньях, сколько бы их ни было. Поэтому слабенький ручеек информации, просочившийся в мозг от одной-единственной рецепторной клетки, имеет мало шансов превратиться здесь в бурный поток. Скорее всего он просто рассеется и иссякнет, как исчезают в песках многие реки пустыни. Другое дело, если к мозгу течет ручеек однородной информации от большого числа рецепторных клеток. Он, дублированный здесь нейронами, ответственными за ее дальнейшее продвижение, может превратиться в мощный поток, в целую информационную реку, которая может разделиться на несколько рукавов, посылая свои «воды» в различные отделы мозга. Такие информационные реки бывают спокойными или бурными, но, как правило, не выходят из берегов и не устраивают «весенних половодий».

Итак, для потоков информации в мозгу существуют специальные «дороги». Главные, самые крупные из них уже давно известны ученым. На этих дорогах одностороннее движение. Перемещающейся по ним информации не угрожают никакие катастрофы, столкновение со встречным потоком. Для него предназначены другие магистрали, тоже с односторонним движением. Одни из них берут начало от средних звеньев нейронной цепи, занятой передачей в мозг информации. Эти магистрали служат для передачи в анализатор распоряжений, как ему дальше работать: усилить свою деятельность, чтобы собрать самую подробную информацию, или, наоборот, ее ослабить, так как поступающая информация не содержит ничего важного и поэтому не очень интересует мозг.

Такие же встречные дороги обеспечивают «обратные связи», как называют их физиологи, между исполнительными органами и командными центрами мозга. Они дают возможность мышцам, железам, отдельным внутренним органам рапортовать командным центрам о выполнении их распоряжений.

Вот так в общих чертах выглядит устройство мозга. Лет 80 назад, рассказывая о работе мозга, его часто сравнивали с телефонной станцией. Больше в те годы сравнить было не с чем. Совершенно очевидно, что особенности распространения в мозгу информации ничем не напоминают работу АТС. Телефонная станция обеспечивает связь двух абонентов, находящихся в разных районах города. В мозгу же информация передается от звена к звену, причем эти звенья не являются простыми передаточными станциями. Каждый раз в момент переключения происходит переработка информации. Правда, мы пока почти ничего не знаем о том, что происходит с информацией в центральных звеньях. Известна пока работа одного-двух первых и одного-двух последних звеньев обработки информации. Мозг старательно прячет свои секреты, но уже появились методы исследования, которые позволят их выведать.

С чем же можно сравнить устройство мозга в наши дни? Конечно, с процессором, со сложным счетно-решающим устройством. Работа некоторых процессоров напоминает работу мозга. Они выполняют логические операции, осуществляют перевод текстов с одного языка на другой, умеют играть в шахматы и исполнять музыкальные произведения, прямо считывая их с нотного листа. Явно такое сравнение удачнее, только что оно объясняет?

Цепи и импульсы

Решить загадку мозга или обитающей в нем души, их способности управлять работой мышц пытались многие выдающиеся ученые. В их числе был и Исаак Ньютон. Он считал, что причиной мышечного сокращения является распространяющаяся по нерву упругая волна. Однако самые тщательные наблюдения не обнаружили у нервов подобных способностей.

В эпоху Декарта и Ньютона серьезное развитие получила механика. С ее помощью в первую очередь и пытались объяснить работу мозга. Казалось, что к деятельности нервной системы больше всего подходят законы гидродинамики – раздела механики, описывающего особенности движения жидкостей. Считалось, что гидродинамика способна объяснить всю последовательность событий, возникающих при взаимодействии мозга и мышц. Предположим, что человек видит лежащее на столе яблоко, берет его и начинает есть. Ученые той эпохи предполагали, что, когда человек смотрит на яблоко, из глаза в мозг по зрительному нерву перекачивается особая жидкость. Это приводит в действие «мозговые насосы», и они уже по другим нервам накачивают жидкость в соответствующие мышцы руки. Поступающая жидкость наполняет и раздувает мышцы, при этом их длина уменьшается, что и вызывает движение конечности – рука протягивается к яблоку, а затем подносит его ко рту. Теперь мозг качает жидкость в нервы жевательных мышц – человек откусывает яблоко и начинает его пережевывать.

Чтобы принять гидродинамическую теорию работы мозга, необходимо было хотя бы доказать, что нервы являются трубками, и обнаружить перекачиваемую мозгом жидкость. Ученые уже располагали достаточно сильными микроскопами, но еще не умели ими пользоваться при биологических исследованиях. У них не было возможности выяснить, имеет ли гидродинамика какое-нибудь отношение к работе мозга. Вот почему они не смогли опровергнуть представлений древних ученых, считавших мозг чем-то похожим на железу, вырабатывающую особый «драгоценный флюид», или «нервный сок», т. е. что-то не совсем обычное, не подчиняющееся законам гидродинамики.

В XVII-XVIII веках понятие «флюиды» было у ученых в большом ходу. Они верили в существование теплового, светового, электрического флюидов. А как иначе можно было объяснить, что такое тепло или свет? Тем более такое непонятное явление, как электричество?

Каждое новое достижение науки чаще всего бывает обязано усовершенствованиям методов исследования. Электроскоп стал первым прибором, позволявшим обнаружить и даже отчасти оценить величину электрических зарядов. Этот прибор представляет собой бутыль со вставленной внутрь изолированной проволокой, на конце которой прикреплены две соломинки, два бумажных листочка или два листочка из сусального золота. При прикосновении наэлектризованным телом к электропроводнику, опущенному внутрь бутыли, находящиеся внизу листочки заряжаются одноименным электричеством и отталкиваются друг от друга. Измерив расстояние, на которое расходятся листочки, можно оценить и величину электрического заряда.

Электроскоп по тем временам казался удивительным прибором. Им с одинаковым успехом пользовались и бродячие фокусники, и серьезные ученые. Он позволил обнаружить наличие электрических зарядов у растений, животных и даже у человека и дал повод для целого ряда совершенно фантастических предположений. Так, кто-то из горе-ученых придумал, что мужчинам свойственно положительное электричество, а женщинам отрицательное, что буйное помешательство объясняется излишками электричества, а возникновение параличей связано с его нехваткой.

Простенький и доступный всем прибор способствовал широкому знакомству с электричеством и наглядно убеждал ученых в существовании электрического флюида. С помощью электроскопа в этом мог убедиться каждый. Однако всеобщий интерес к электрическому флюиду возник несколько позже. Он связан с широко известными экспериментами Л. Гальвани, который сумел доказать, что в живых тканях организма, главным образом в его нервах и мышцах, может само собою, без особых внешних причин, возникать электричество. Догадка Гальвани оказалась правильной. Теперь мы хорошо знаем, что нервная активность действительно всегда сопровождается электрическими явлениями.

Напомним условия решающего опыта, позволившего Гальвани доказать наличие животного электричества. Ученый извлекал из лягушечьей лапки икроножную мышцу вместе с подходящим к ней нервом и укладывал готовый препарат на столе, изогнув нерв в виде дуги. Если поперек дуги перекинуть другой нерв таким образом, чтобы он одним концом коснулся неповрежденной части нижнего нерва, а другим того места, где нерв был отрезан, то в момент соприкосновения обоих нервов мышца вздрагивает как живая.

Открытия Л. Гальвани вызвали широкий интерес в Италии и в университетах Европы. Существование «живого» электричества, данные о том, что оно постоянно присутствует в тканях живого организма или вырабатывается ими, позволило по-новому взглянуть на уже давно известные факты – способность электрических разрядов вызывать сокращение мышц свежих трупов животных и людей. Если до опытов, проведенных Гальвани, это воспринималось скорее как колдовство, то теперь электрический флюид стали считать непременным атрибутом жизни и надеялись с его помощью научиться оживлять умерших людей. Ведь способность к движению считалась главным признаком жизни и, если электричество вызывало сокращения мышц, то почему не окажется способным лечить предположить, что оно больных и воскрешать умерших!

Долгие годы отсутствие точных чувствительных электроизмерительных приборов сдерживало изучение электрических явлений, развертывающихся в нервной системе. Наиболее дешевым чувствительным, надежным, а потому и широко распространенным прибором была живая лягушка, точнее, приготовленный из нее нервно-мышечный препарат. Живой измерительный прибор позволял не только обнаруживать, но по силе мышечного сокращения оценивать силу электрического воздействия.

Отсутствие точных быстродействующих приборов долго не позволяло изучить электрические явления, развертывающиеся в теле нервной клетки и в ее отростках. Гальванометры, появившиеся достаточно давно, обладали необходимой чувствительностью, но не годились для измерения потока быстро следующих друг за другом электрических разрядов. Как теперь нам известно, в некоторых нервных волокнах могут возникать импульсы с частотой 1000 и даже 1600 импульсов в 1 с, хотя обычно их частота не превышает 100, что тоже достаточно много. Даже просто сосчитать их было невозможно. Выдающийся русский физиолог Н.Е. Введенский для изучения электрических реакций использовал обычный телефон. Соединенный с нервом, он воспроизводит поток его биопотенциалов в виде звука, доступного человеческому уху. Чем чаще в нерве возникают электрические импульсы, тем выше становится звук. Подобный метод оценки частоты импульсов весьма приблизителен и не годится для изучения деятельности отдельных нервных клеток. Проникнуть в секреты нейрона оказалось возможным лишь с появлением осциллографов – весьма совершенных высокочувствительных электронных приборов.

Нервная клетка, как и другие клетки организма, снабжена надежной оболочкой, способной оградить ее от воздействий окружающей среды. Оболочка нейрона, обычно ее называют мембраной, ничтожно тонка. Ее толщина около 0, 000 005 мм. Она образована двумя слоями молекул липидов, особых жироподобных веществ, из которых состоят оболочки и других клеток организма. В эту липидную основу встроены отдельные белковые молекулы: одни из них находятся внутри мембраны, другие крепятся на ее поверхности. Запомните этот элемент оболочки. Молекулы белков выполняют здесь важные функции.

Белковые молекулы закреплены в мембране не очень прочно, так как липиды, из которых она состоит, являются жидкостью. Тем не менее жидкая клеточная оболочка вполне надежна и не позволяет молекулам разных веществ из межклеточного пространства проникать внутрь нейрона, обеспечивая постоянство внутриклеточной среды.

Может показаться удивительным, что жидкая оболочка нейрона на практике оказывается достаточно надежной. В этом нет ничего необычного. Широко известно, какой высокой прочностью обладает пленка поверхностного натяжения обыкновенной воды. Это она позволяет водомеркам, не относящимся к числу самых мелких насекомых, непринужденно скользить по поверхности пруда, как мы зимой скользим на коньках по твердому льду катка.

Благодаря тому что оболочка хорошо изолирует клетку, химический состав внутренней среды нейрона и концентрация находящихся там веществ существенно отличаются от состава и концентрации веществ межтканевой жидкости. Мы не будем вникать в достаточно сложный химический мир нейрона. Для возникновения нервного импульса и распространения его по основному отростку нервной клетки – аксону важна концентрация главным образом двух ионов: натрия и калия.

Напомним, что ионами называют частицы, представляющие собой отдельные атомы или группы химически связанных атомов, имеющие положительный или отрицательный заряд. Например, ионы натрия и калия заряжены положительно и несут по одному положительному заряду, а ион хлора несет один отрицательный заряд. При растворении многих веществ их молекулы распадаются на ионы. Молекулы поваренной соли распадаются на положительный ион натрия и отрицательный ион хлора. Солевой раствор при этом заряда не приобретает, так как число ионов натрия и хлора одинаково, и положительные заряды ионов натрия как бы нейтрализуются за счет отрицательных зарядов ионов хлора. Аналогичным образом бывают нейтральными все обычные растворы. Другое дело живой организм. Ионный состав межтканевой жидкости ближе к морской воде, так как содержит много ионов натрия и хлора, тогда как внутри клеток находится много ионов калия и отрицательно заряженных ионов органических веществ.

Клеточная оболочка не настолько прочна, чтобы полностью преградить проникновение в нейроны извне одних веществ и предотвратить утечку из них других. Ведь вещества, находящиеся в растворе, в силу простой диффузии стремятся из районов, где концентрация их велика, перейти туда, где их мало. Поскольку полностью предотвратить последствия диффузии различных веществ через жидкую оболочку невозможно, все клетки любого организма, и в том числе нейроны, тратят массу энергии на восстановление необходимой им для нормальной жизнедеятельности концентрации различных веществ. Именно на это тратится львиная доля энергии обмена веществ. Неравномерностью распределения различных ионов по обе стороны клеточных оболочек главным образом и отличается живой организм от мертвого. Как только наступает смерть организма, прекращается обмен и неоткуда становится черпать энергию, концентрация ионов в клетках и во внеклеточной среде выравнивается.

Легче всего сквозь клеточную мембрану проникают ионы калия. Пока нейрон находится в спокойном состоянии, они понемножку, потихоньку диффундируют из клетки в межтканевую жидкость. При этом каждый ион калия, покинувший нейрон, уносит с собой один положительный заряд. В результате заряд клетки уменьшится, а наружный заряд возрастет. Переход через клеточную мембрану одного иона калия приводит к возникновению между внутренней и наружной средой нейрона разницы в два заряда. В результате диффузии многих ионов калия положительный заряд внутри клетки сменяется на отрицательный. Между клеткой и окружающей средой возникает разность зарядов, или, как говорят ученые, разность потенциалов, достигающая величины около 70 мВ.

Такая ситуация сохраняется, пока нейрон бездействует, не принимая участия в общей работе мозга. Но как только нервная клетка возбудится и в ее теле возникнет нервный импульс, проницаемость клеточной мембраны на крохотном участке у основания аксона мгновенно изменится. В ней откроются специальные проходы – натриевые каналы, и в клетку хлынет поток положительно заряженных ионов натрия. Их поступление мгновенно меняет электрическую «обстановку» внутри клетки, изменяя отрицательный потенциал на положительный. Но и это состояние длится только мгновение. Натриевые каналы закрываются, а на смену им открываются калиевые, и теперь из клетки наружу устремляется поток положительно заряженных ионов калия, что снова меняет электрическую «обстановку» внутри нейрона. Потеря огромного количества ионов калия приводит не просто к снижению положительного заряда внутри клетки, а к переходу его в отрицательный, т.е. происходит возвращение к исходному уровню.

Здесь рассказано о процессах, происходящих на крохотном участке мембраны у самого основания аксона. Одна из важнейших особенностей этого процесса, что он самоусиливающийся. Как только первые натриевые каналы откроются и по ним потечет бурный поток ионов натрия, это каким-то образом воздействует на соседние, еще закрытые каналы, распахивая их ворота. Ворвавшийся в них поток ионов натрия открывает ворота соседних каналов, а те приводят в действие работу следующих, и этот процесс стремительно распространяется по аксону вплоть до его окончаний, изменяя внутренний электрический заряд данного участка цитоплазмы.

Нервные отростки, хотя по ним действительно распространяются электрические импульсы, имеют с электрическим проводником лишь внешнее, да к тому же весьма отдаленное сходство. Цитоплазма, заполняющая отростки нейронов, способна проводить электричество, однако они чрезвычайно тонки, а потому обладают чудовищным сопротивлением. Нервное волокно длиною 1 м и диаметром 1 мкм имеет такое же сопротивление, как медный провод диаметром 1 мм и длиной, в 40 тыс. раз превышающей расстояние от Земли до Луны. Поэтому служить проводником для электрического тока нервные волокна не могут. Из-за их огромного сопротивления напряжение тока в таких проводниках должно быстро падать.

Итак, нервное волокно не может обеспечить проведение электрического импульса. Вместо этого оно последовательно его генерирует, воссоздает нервный импульс каждым кусочком своей мембраны. Внешне это напоминает бегущую строку световой рекламы. Там эффект движения светового пятна создается благодаря тому, что в длинном ряду электрических лампочек они в определенной последовательности зажигаются и гаснут. Механизм распространения нервного импульса по нервному волокну легче понять, если сравнить его с движением пламени по бикфордову шнуру. Пламя распространяется благодаря тому, что огонь, зажженный с одного конца шнура, нагревает соседний, еще не загоревшийся участок. Когда его температура достигает критической величины, он вспыхивает и в свою очередь начинает нагревать следующий участок.

Очень важной особенностью нервной клетки является то, что в основу ее деятельности заложен закон «все или ничего». Это означает, что любое воздействие на нейрон, если оно достигает определенной силы, вызывает стандартный по величине нервный импульс. Дальнейшее значительное усиление воздействия на нервную клетку ничего не меняет, она по-прежнему будет генерировать нервные импульсы все той же стандартной величины. В этом отношении нейрон напоминает пресс-автомат. При нормальном давлении им будут отпрессовываться стандартные детали. Если силу давления повысить, пресс будет производить детали все той же величины: увеличение давления ни в коем случае не приведет к увеличению размеров выпускаемых деталей.

Закон «все или ничего» обеспечивает работе нервной системы высокую четкость. К этому вопросу еще придется вернуться, когда разговор пойдет о способах кодирования информации. Но одно из следствий этого закона стоит отметить. Поскольку нервное волокно не является простым пассивным проводником электричества, а последовательно генерирует серию нервных импульсов, пробегающих по всей его длине, в силу описанного выше закона все они будут одинаковой величины, или амплитуды. Поэтому, пробежав вдоль нервного волокна, от тела нервной клетки до окончаний аксона, нервный импульс доберется сюда, ни на йоту не потеряв в своей силе (или амплитуде), как это было бы, будь нервное волокно простым пассивным проводником.

Интересно, что нейроны всех животных общаются между собой с помощью одинаковых сигналов – нервных импульсов, имеющих к тому же примерно одинаковую величину. Разница между животными заключается только в скорости распространения нервных импульсов. Она не только различна для разных животных, но может существенно различаться у разных нервных волокон одного и того же существа. Наиболее общая закономерность состоит в том, что у высших теплокровных животных скорость распространения нервных импульсов самая высокая. Она может достигать 120 м/с. У позвоночных холоднокровных животных скорость распространения нервных импульсов существенно меньше, а у беспозвоночных совсем маленькая: 0,8 м/с у улитки и 0,1 м/с у актинии.

Нет нужды объяснять значение высоких скоростей проведения нервных импульсов: они обеспечивают быстродействие мозга и всей нервной системы. Особенно необходимо обеспечить быстроту двигательных реакций, поэтому двигательные нервы обычно обладают самой высокой скоростью проведения.

Даже примитивные животные, чтобы выжить, должны обладать высокой скоростью оборонительных реакций. Чтобы поймать сидящую на стене муху, рука ловца должна двигаться с большой скоростью, иначе насекомое успеет взлететь. Дождевой червь, медленно высунувшийся из норки, мгновенно втягивает свое тело обратно при первых признаках опасности. Таракану требуется всего 25 мс, чтобы ощутить движение воздуха и броситься наутек. Для осуществления таких мгновенных реакций в нервной системе этих существ используются специальные, очень толстые нервные волокна. Физиологи называют их гигантскими. Название для них вполне подходит, так как диаметр этих волокон иногда достигает 1 мм, т.е. они в 1000 раз толще, чем обычные нервные волокна млекопитающих.

Нервный импульс в гигантских волокнах распространяется значительно быстрее, чем в обычных нервных волокнах того же животного. У таракана обычные волокна проводят нервные импульсы со скоростью 2 м/с, а гигантские – 10 м/с; у кальмара соответственно 4 и 35 м/с, а у дождевого червя 0,6 и 30 м/с. Скорость проведения нервного импульса пропорциональна толщине волокна.

Совершенно ясно, что появление гигантских нервных волокон связано с необходимостью обеспечивать быстроту реакции, однако этот способ увеличения быстродействия малоэффективен. Чтобы увеличить скорость проведения возбуждения в 10 раз, диаметр волокна должен быть увеличен в 100 раз. Вот почему гигантские волокна достигают такой значительной толщины. Это обстоятельство накладывает определенные ограничения на скорость распространения нервных импульсов, ведь дальнейшее увеличение толщины гигантских волокон невозможно. Какими чудовищными размерами тогда должны были бы обладать сами нервные клетки?

Использование гигантских нейронов возможно лишь у животных с примитивной нервной системой, где общее число нервных клеток относительно невелико, да и то не для всего мозга, а лишь для некоторых его систем. Высшие животные не могли воспользоваться подобным конструкторским решением проблемы. Совершенствование их нервной системы пошло другим путем. Природа создала для них способ быстрой передачи информации по чрезвычайно тонким нервным волокнам.

Вносить существенные конструкторские изменения ни в устройство тела нервной клетки, ни в строение аксона не потребовалось. Все новшество ограничилось лишь использованием дополнительной изоляции аксона. Она создается специальными клетками. Их называют шванновскими в честь открывшего их немецкого гистолога Т. Шванна. В мозгу эмбрионов высших животных эти клетки примыкают к аксонам. Постепенно по мере роста каждая клетка, как комочек вязкой грязи, обволакивает аксон или даже группу аксонов, одновременно заполняя все промежутки между ними. Затем шванновская клетка становится более плоской, как полоска изоляционной ленты, которую используют для изоляции обнаженных участков проводов, и начинает накручиваться на аксон. В процессе роста из шванновской клетки выдавливается вся цитоплазма, а для изоляции используется пустой чулочек ее оболочки. Из него на нервном волокне получается миниатюрная муфточка. В конечном итоге на аксоне оказывается надето множество миниатюрных муфточек, и он становится похож на нитку бус.

Шванновскую оболочку чаще называют миелиновой, так как она состоит из жироподобного вещества – миелина. Ее назначение – создать для нервного волокна дополнительную изоляцию. Важная особенность миелиновой оболочки состоит в том, что она не создает сплошной изоляции. Отдельные крохотные муфточки, длиной около 1 мм, друг с другом никогда не соприкасаются. Между ними всегда остаются ничем не защищенные крохотные участки «голого» аксона. Именно наличие изолированных и неизолированных участков волокна и обеспечивает большую скорость распространения нервных импульсов.

По волокну, покрытому миелиновой оболочкой, нервный импульс не бежит спокойной рысцой, а скачет галопом от одного промежутка между муфточками до другого. Движение нервного импульса можно разделить на два процесса: быстрые прыжки на участках, покрытых муфточками, и медленное движение на обнаженных участках. В свободном от изоляции участке волокна движение нервного импульса происходит так же, как в любом другом «голом» нервном волокне. Когда же он доберется до конца промежутка между муфточками, этот участок волокна становится электроотрицательным по отношению к следующему «голому» сегменту. Поэтому между ними потечет электрический ток, достаточный для того, чтобы открыть там натриевые каналы, т.е. дать толчок для возникновения нервного импульса.

Зарождение нервного импульса во втором промежутке между муфточками также приведет к возникновению здесь электроотрицательности по сравнению со следующим, третьим промежутком и к возникновению там нервного импульса. Так нервный импульс и прыгает от одного промежутка до другого, пока не доберется до окончаний аксона. Поскольку электрические взаимодействия осуществляются с высокой скоростью, переход нервного импульса от одного промежутка к другому занимает ничтожно малое время, зато в самих промежутках его распространение замедляется, и чем крупнее промежутки, тем больше времени требуется на их преодоление. В нервных волокнах лягушки импульсы распространяются со скоростью 20 м/с. У амфибий свободным от муфточек остается в общей сложности около 25% длины нервного волокна, но на его преодоление требуется 70 – 80% времени, тогда как на прохождение остальных 75% длины волокна, изолированного мнелиновыми муфточками, затрачивается всего 20–30% времени. Кажется, плохая, дырявая оболочка, а как ускорила она процесс распространения нервного импульса!

Нейрон, одетый в добротную оболочку, усиленную на отростках миелиновыми муфточками, надежно изолирован от внешнего мира, огражден от вмешательства в свои дела соседних нейронов. Иными словами, он представляет собой как бы самостоятельное независимое государство. Однако мир един. Государствам, хотят они того или нет, приходится общаться. Тем более это относится к нейронам. Они возникли специально для того, чтобы вступать в коалицию, принимать и передавать сигналы, осуществлять совместную работу.

Общаться между собой нейронам необходимо, это ясно. Но как они это делают? Вот нервный импульс, возникший в теле одного из нейронов, добежал до окончания аксона. Что дальше? Как он переберется на соседнюю нервную клетку?

Раньше думали, что головной мозг – это причудливая, сверхсложная сеть из нервных волокон, на пересечении которых находятся тела нервных клеток. Иными словами, лет 180 назад нервные волокна считали не отростками, а длиннющими перемычками между клетками. Согласно этой теории, нейроны являются не самостоятельными клетками, а частью единого органа – нервной сети, и поэтому просто не возникал вопрос о том, как нервные импульсы переходят от клетки к клетке. По непрерывной бесконечной нервной сети импульс должен свободно катиться из конца в конец, не встречая на своем пути никаких препятствий.

Позже ученым пришлось отказаться от подобных представлений. У них еще не было сильных микроскопов, увидеть самые тоненькие веточки нервных отростков они не могли и рассмотреть, как эти отростки взаимодействуют друг с другом, были не в состоянии, но сумели убедиться, что нейроны вполне самостоятельны, и назвали места их контактов синапсами.

Строение и механизм работы нейрона - Бэкмология
Строение и механизм работы нейрона - Бэкмология
Рис. Строение и механизм работы нейрона. А – Нейрон. Тело нейрона, помещенное в квадратную рамку, показано на рисунке Б в более увеличенном виде. Б – Контакты тела нейрона и дендритов с окончанием аксона. Кусочек мембраны аксона, часть аксона, одетая миелиновой оболочкой, и его окончание, заключенные в рамки, изображены на рисунках В, Г, Д. В – Синапс. Г – Отрезок аксона, покрытый муфточками миелиновой оболочки. Д – Мембрана аксона. Е – Передача информации через синаптическую щель.

Теперь благодаря электронному микроскопу мы знаем, что наиболее распространенным типом синапсов является контакт аксона одного нейрона с дендритами другого. В этом случае аксон у своего окончания делится на множество маленьких веточек, заканчивающихся крохотными бляшками. Основание бляшки плоское. Им она и прилежит к соседнему дендриту. Однако настоящего, плотного соприкосновения отростков друг с другом никогда не возникает. Самое интересное, что в синапсах, т.е. в местах передачи информации от нейрона к нейрону, расстояние между мембранами контактирующих клеток бывает более значительным, чем там, где переход нервного импульса с одной нервной клетки на другую невозможен. Ширина этой щели, ее называют синаптической, достигает 30 нм, т.е. 0,00003 мм. Для перехода нервного импульса с одного нейрона на другой это обстоятельство должно создавать известные трудности.

На первый взгляд переход нервного импульса от клетки к клетке не кажется сложной проблемой. Любой инженер, конструируя синапсы, использовал бы электрические реакции, сопровождающие возникновение нервного импульса. Для них узкая синаптическая щель не помеха. Действительно, в нервной системе используется и этот способ. У низших беспозвоночных животных существуют так называемые электрические синапсы. Они есть и в мозгу высших животных, правда, их здесь немного. Интересно, что синаптическая щель в электрических синапсах ультраузкая. Ее ширина в 10-15 раз меньше обычной. Электрический ток преодолевает это расстояние без существенных потерь, практически не ослабляясь. А чтобы электрический импульс действовал только на противоположную нервную клетку и не имел возможности добраться до других нейронов, синаптическая щель разделена перегородками, образующими хорошо изолированные каналы, заполненные электролитом, по которым и течет ток.

Почему электрические синапсы в мозгу млекопитающих, в том числе человека, не получили серьезного развития? Видимо, очень трудно обеспечить их надежную электроизоляцию. Хорошо, когда в нервной системе таких синапсов немного, 0,05-0,1%. При сплошном использовании этого принципа во всех синапсах в нервной системе возник бы электрический хаос. Правда, у электрических синапсов есть одно весьма важное качество – быстродействие. Электрический импульс преодолевает узкую синаптическую щель почти мгновенно. Поэтому возбуждение, пользуясь электрической связью, переходит с одного нейрона на другой без существенной задержки. Это очень важно, когда реакция организма должна осуществиться с максимальной скоростью. Вот почему электрические синапсы чаще всего используются в системах, осуществляющих оборонительные реакции организма.

Итак, в последние десятилетия ученые сумели убедиться, что в синапсах высших животных электрический принцип используется редко. Как же тогда удается одному нейрону возбудить соседний, если он с помощью своей оболочки защищен от его воздействий? А оболочка нервной клетки поистине надежна! Ее прочность феноменальна, она просто поражает! Физиологи, занимающиеся изучением головного мозга, обычно регистрируют электрические реакции нервных клеток. Для этого в мозг вводят металлические или стеклянные микроэлектроды, пытаясь вслепую попасть в тело нейрона. Чтобы кончику металлического микроэлектрода легче было прорвать оболочку нервной клетки и проникнуть внутрь, раньше было принято его остро-остро затачивать. Но это не помогало. Слишком тонкий копчик просто гнется. И этим дело кончается. Если хотят, чтобы электрод был достаточно изящным, используют более жесткие стеклянные электроды, но и они, прежде чем прорвать клеточную мембрану, продавливают ее внутрь, деформируя клетку.

И еще один пример прочности оболочки нейрона. Для биохимических исследований часто требуется гомогенная кашица мозгового вещества. Чтобы ее получить, берут фарфоровую ступку и тщательно протирают в ней кусочек мозга, пока не образуется сероватая сметанообразная масса. Кажется, что здесь все структуры мозгового вещества полностью разрушены. Однако когда эту кашицу впервые внимательно рассмотрели под микроскопом, ученые были поражены. Оказалось, что она состоит из мелких обрывков мозговых оболочек, сосудов, глиальных клеток и нервных волокон, но тела нервных клеток, правда лишенные своих отростков, находятся в ней в неповрежденном виде!

Мы вынуждены так много говорить о прочности мембраны нервных клеток, так как переход возбуждения на новый нейрон, возникновение в нем нервного импульса должно начаться с открытия натриевых каналов, а мы видели, что они отпираются изнутри. При столь высокой надежности мембраны трудно представить, что какие-либо вещества могут проникнуть сквозь клеточную оболочку, чтобы изнутри открыть ворота ее каналов. Однако оказалось, что на крохотных участках мембраны, расположенных в пределах синапса непосредственно против синаптических бляшек (эти участки оболочки называют постсинаптической мембраной, т.е. мембраной, расположенной после синапса, на другой его стороне), имеются натриевые каналы, ворота которых отпираются снаружи.

Чтобы отпирать запоры на воротах различных мембранных каналов, нервная система высших животных использует 20-30 типов ключей. А может быть, их гораздо больше, ведь мы о наиболее интимных процессах жизнедеятельности мозга знаем пока маловато. В качестве ключей используются молекулы химических веществ. Они получили название медиаторов, что в переводе с латинского означает «посредник». Название отражает функцию этих веществ. Посредством медиаторов возбуждение проводится (распространяется) от одного нейрона к другому.

Наиболее распространенным медиатором является ацетилхолин. Его молекула имеет небольшие размеры и состоит всего из 16 атомов водорода, 7 атомов углерода, 2 атомов кислорода и 1 атома азота.

В нервных окончаниях молекулы ацетилхолина не разбросаны где попало, а упакованы в крохотные пузырьки, по 10 000 в каждом. Когда нервный импульс добежит до окончаний аксона, он на одно мгновенье открывает здесь кальциевые каналы. Они имеют сходное устройство с другими ионными каналами. В их открытые двери тотчас врывается поток ионов кальция. Механизм их действия еще неизвестен, ясно только, что под их влиянием пузырьки с медиатором подплывают к стенкам аксона, прилипают к мембране, сливаются с ней, лопаются и опорожняют свое содержимое в синаптическую щель. На это затрачивается всего 100 мкс. Порожние пузырьки вскоре восстанавливают свою целостность, отрываются от мембраны, всплывают и вскоре вновь оказываются наполненными молекулами ацетилхолина.

Читателя, не искушенного в биологических вопросах, может удивить необходимость огромного количества ключей. Ничего странного в этом нет. Чтобы соседний нейрон возбудился, на мембране противоположной клетки (на постсинаптической мембране) должно быть открыто очень большое количество ионных каналов. У каждого из них индивидуальный замок и для каждого должен найтись ключ. Необходимо также учитывать, что ключи просто выбрасываются в синаптическую щель. Нейрон не имеет приспособлений, способных помочь ключам попасть в замочные скважины. По синаптической щели ключи распространяются сами по себе в силу простой диффузии и попадают в замочные скважины совершенно случайно. Чтобы отпереть необходимое число замков, нужно, чтобы ключей было значительно больше. Из 10 тыс. молекул ацетилхолина, выбрасываемых каждым синаптическим пузырьком, в замочные скважины попадет не больше 2 тыс., т.е. пятая часть всех ключей. Низкий процент «попадания» объясняется еще и тем, что в синаптической щели находится фермент ацетилхолинэстераза, разрушающий молекулы ацетилхолина. Молекул фермента в 3-4 раза больше, чем ключей, а процесс их разрушения занимает совсем немного времени. Поэтому ключи, не попавшие в замочные скважины, будут оперативно уничтожены.

Молекула ацетилхолина – ключ с двумя бородками. Она очень точно подогнана к размерам замочной скважины. Бородками служат атомы азота учёные открывшие нервную систему и кислорода, несущие соответственно положительный и отрицательный заряды. Расстояние между этими атомами, которые в молекуле медиатора разделены тремя атомами углерода, известно. Оно равняется 0,47 нм. Если из этого участка молекулы убрать или, наоборот, вставить сюда еще один атом углерода, такая молекула потеряет способность отпирать замки. Ключи будут испорчены и в том случае, если у боковых ветвей молекулы ацетилхолина изъять или тем более прибавить несколько любых атомов. В молекуле медиатора все важно, но особенно – характер и местоположение электрических зарядов. Это они прочно удерживают ключ в замочной скважине.

О самих замках пока известно немного. На поверхности тела нервной клетки, имеющей площадь 2 000 000 000 нм2, 3 млн. каналов. И все они имеют ворота, снабженные надежными запорами. Замками служат белковые молекулы, встроенные в липидную оболочку нейрона. Интересно, что и сами ворота, и находящиеся здесь замки сгруппированы по четыре. Ворота ионных каналов заперты на два замка. Когда в обе замочные скважины попадает по ключу, под действием их электрических зарядов белковая молекула замка изменяет свою конфигурацию и, отодвигаясь, приоткрывает ворота канала.

Нейроны передают своим соседям информацию двух типов: команду возбудиться или совет затормозиться и не отвечать ни на какие воздействия. Каждый синапс способен передать лишь команду какого-нибудь одного типа. Это зависит от того, какие каналы отпирают используемые в данном синапсе ключи. Если на постсинаптической мембране открываются каналы, позволяющие пропустить в нервную клетку поток положительно заряженных нейронов, в нем развивается нервный импульс. Это значит, что следующий нейрон принял эстафету и возбудился. Когда в мембране открываются каналы, выпускающие наружу положительно заряженные ионы, обычно им бывает ион калия, внутренний отрицательный заряд нейрона усиливается и он становится невозбудимым.

Выше уже говорилось, что прочная, добротная мембрана нервных клеток не всегда бывает достаточно надежной. В синапсе она не способна полностью предотвратить утечку медиатора. Даже в состоянии покоя, пока аксон бездействует, в синаптическую щель ежесекундно опорожняется около 50 контейнеров с ключами. И хотя одного синаптического пузырька достаточно, чтобы открыть 2000 каналов и через каждый из них за короткий срок пропустить 20 000 ионов натрия или калия, этого количества оказывается совершенно недостаточно, чтобы вызвать ответ соседнего нейрона. Когда же в аксон приходит нервный импульс, в синаптическую щель за несколько десятков микросекунд выбрасывается огромное количество медиатора.

В деятельности нервной системы полно противоречивых моментов. Чтобы открыть достаточное количество каналов, необходимо разом выбросить огромное количество ключей. Однако, как только ворота каналов распахнутся, ключи, и те, что попали в замочные скважины, и те, что остались в синаптической щели, становятся ненужными. Если их тотчас же не убрать, соседний нейрон выйдет из строя. В нервной системе не существует механизмов, которые позволили бы собрать все ключи и вернуть их обратно. Молекулы медиатора разрушает очень активный фермент ацетилхолинэстераза, который всего за 20 мкс уничтожает все ключи. Обрывки молекул медиатора возвращаются в аксон и здесь из них, как из вторичного сырья, синтезируются новые ключи.

Откуда в синаптическом окончании аксона берется столько ключей? Все они вырабатываются прямо здесь, так как их производство не сложно, а сырье, из которого они вырабатываются, не является дефицитным. Однако для синтеза новых ключей одного вторичного сырья маловато. Как бы тщательно его ни собирали, потери всегда неизбежны. Кроме того, для нормальной жизнедеятельности нервного волокна необходимо множество других продуктов, которые здесь на месте создать невозможно. Они производятся в промышленной зоне нейрона, т.е. в его теле, где расположен «химический комбинат», на котором осуществляется синтез самых разных веществ.

Для доставки в нервные окончания готовой продукции аксон имеет целых три транспортных системы, две быстрых и одну медленную. Видимо, по объему «перевозок грузов» медленная транспортная система занимает в нервном волокне первое место. Ведь тяжеловоз хотя движется неторопливо, зато тащит огромный груз. Практически все содержимое нервного волокна движется со скоростью 1 мм в сутки от тела нервной клетки по направлению к его окончаниям.

Вряд ли медленная система способна оперативно удовлетворить экстренные потребности нейрона. Для этого существуют быстрые транспортные системы. Как ни тонко нервное волокно, внутри его находятся микро-трубочки. Трубопроводы позволяют переправлять грузы в обе стороны с огромными в масштабах нейрона скоростями – 10 – 20 см за 24 рабочих часа. Это дает возможность более оперативно снабжать синапсы нужными веществами. Оперативность применительно к нервной системе – понятие относительное. Ведь расстояния здесь настолько велики, что для переброски грузов по аксонам, входящим в состав периферических нервов, может потребоваться больше недели.

Переход нервного импульса с нейрона на нейрон – сложный процесс, но он хорошо налажен и не вызывает серьезных затруднений.

Подведем промежуточные итоги.

Нейроны состоят из тела клетки (сомы) и отходящих от него отростков – одного или нескольких. Отростки, проводящие возбуждение по направлению к телу клетки, называют дендритами, а проводящие его от тела клетки – аксонами. Периферические нервы состоят из пучков нервных волокон. Часть из них выполняет двигательную функцию и проводит возбуждение от тел клеток, лежащих в двигательных ядрах центральной нервной системы. Эти эфферентные волокна по праву называются аксонами. Но другие волокна периферических нервов проводят импульсы от органов чувств к телам нервных клеток, которые обычно лежат в ганглиях, расположенных близ головного или спинного мозга. Строго говоря, такие афферентные волокна следовало бы назвать дендритами, но по своим строению и функции они совершенно неотличимы от эффекторных – аксонов. Поэтому большинство авторов называет все волокна в периферических нервах аксонами или словом «волокно» независимо от направления проведения. Но в ткани центральной нервной системы разница между дендритами и аксонами и по форме и по функции совершенно отчетлива, и здесь эти различительные термины оправданы.

Хотя в состав периферических нервов входят волокна разных видов, как афферентные, так и эфферентные, в своей активности каждое из них совершенно независимо от всех остальных. Активность одного волокна весьма незначительно влияет на соседние волокна.

Истинное взаимодействие между нейронами происходит только в точно определенных и дифференцированных точках контакта, называемых синапсами. У млекопитающих все сенсорные синапсы лежат не в периферических нервах или ганглиях, а вспинном или головном мозгу. В области синапсов нервные клетки почти касаются друг друга, но не совсем; между ними всегда остается узкая, правильная щель. Обычно кончик аксонной веточки одного нейрона входит в синаптический контакт с дендритом или телом другого нейрона; но иногда синапс образуется между двумя аксонными терминалями. Соответственно мы говорим об аксо-дендритных, аксо-соматических и аксо-аксонных синапсах.

Многие волокна в периферических нервах, как афферентные, так и эфферентные, обернуты в несколько слоев жироподобного вещества, называемого миелином. Миелин образуется шванновскими клетками, окружающими аксон, да, собственно, к ним и относится. Такие волокна называются мякотными или миелинизированными. У ээтих волокон сопутствующая оболочка состоит только из одной мембраны шванновских клеток. Эти два типа волокон по-разному проводят импульсы.

Нервные импульсы (потенциалы действия) – это колебания разности потенциалов между электролитами по обе стороны клеточной мембраны. Мембранный потенциал создается диффузией частиц, несущих электрический заряд. Возбуждение нерва или мышцы вызывает реверсию мембранного потенциала от внутренне отрицательного к положительному. Это изменение названо потенциалом действия, или нервным импульсом.

Возникнув, нервные импульсы пробегают в форме волны от одного канала нервного волокна к другому. Когда потенциал действия достиг пика, инактивационный механизм должен вернуть мембрану к потенциалу покоя.

В миелинизированных и немиелинизированных волокнах скорость проведения импульсов различна. В первых волокна импульс проводится гораздо быстрее.

Сенсорные органы – не что иное, как живые преобразователи. Они бывают двух видов. «Пассивные» просто переводят энергию входа (с некоторой потерей) в энергию выхода. «Активные» преобразователи имеют собственный источник питания. У них энергия на выходе может превышать энергию на входе, т.е. возможно положительное усиление. Органы чувств принадлежат к этой последней категории.

В простейших органах чувств преобразующим элементом служит окончание афферентного нервного волокна. Например, такие механические стимулы, как прикосновение, давление или вибрация, действующие на кожу, воспринимаются в буквальном смысле слова нервными окончаниями. В более сложных органах чувств детекторами раздражения являются специализированные рецепторные клетки, а нервные волокна получают возбуждения, так сказать «из вторых рук». Так, зрение, в основе которого лежит преобразование света в электрические сигналы, обеспечивается рядом биохимических реакций, которые происходят в палочках и колбочках – фоторецепторных клетках сетчатки, которые в свю очередь возбуждают биполярные нейроны.

Генераторный потенциал – процесс, который порождает нервные импульсы. Во многих афферентных нервных окончаниях генераторный процесс состоит из изменения ионной проницаемости в мембране нервного окончания. Изменение проницаемости стимулированного нервного окончания вызывает ток, который может быть зарегистрирован как изменение напряжения на небольшом расстоянии от того места, где фактически происходит процесс преобразования. Если генераторный потенциал достаточно велик, он запускает распространяющиеся импульсы, которые идут по нервному волокну к центральной нервной системе. В случае потенциала действия изменение проницаемости мембраны является следствием изменения мембранного потенциала, так что возникает замкнутая цепь, или положительная обратная связь.

Проведение от нейрона к нейрону. Пробежав свой путь из конца в конец нервного волокна, импульс затухает. Поэтому должен существовать механизм, который обеспечил бы сохранение информации, переносимой этим сигналом, и предотвратил бы ее потерю.

Все окончания аксона близко подходят к нервным клеткам. Между мембранами, образующими синапс, имеется щель. Аксонное окончание называется пресинаптическим; нейрон, получающий информацию от этого окончания, называется постсинаптическим, а та часть мембраны, которая лежит прямо напротив пресинаптического окончания, – субсинаптической мембраной.

Дойдя до пресинаптического окончания, нервный импульс вызывает выделение особого вещества, медиатора. Медиатор, диффундирует через через узкую межклеточную щель и действует на субсинаптическую мембрану, вызывая изменение ее ионной проницаемости. Действие медиатора на постсинаптический нейрон во многом сходно с действием стимула на рецепторную клетку или нерв. Можно сказать, что медиатор является для субсинаптической мембраны «адекватным стимулом» в том же смысле слова, в каком этот термин применяется для органов чувств.

Но надо ясно представлять, что в синапсе импульс не просто передается от нейрона к нейрону, подобно жезлу в эстафете. Почти никогда не бывает так, чтобы между собой соединялись только два нейрона. В центральной нервной системе млекопитающих к каждой постсинаптической клетке подходят пресинаптические окончания от нескольких нейронов. Источники этих входов могут лежат на различных расстояниях в разных частях нервной системы.

Фильтрация, дифференциация и дробление сенсорной информации осуществляется процессом, противоположным возбуждению. Такие функции наряду с другими выполняются большим числом мощных тормозных синапсов. Без них центральную нервную систему охватывают судорожные разряды. Различаются пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение действует как общий тормоз: оно противодействует возбуждению из любого источника. Престсинаптическое торможение больше похоже на клапан, на вентиль: оно выключает только то, что поступает через определенное афферентное окончание, предоставляя всем остальным возможность проводить возбуждение.

Таким образом, в нейронах информация обрабатывается не в двоичной, а в аналоговой форме. К поверхности одной постсинаптической клетки могут подходить сотни возбудительных нервных окончаний. Каждое окончание способно выделять возбудительное (или тормозное) вещество. Возникающая в результате постсинаптическая деполяризация – это по существу непрерывный градуальный процесс. Мембранный потенциал нейрона то растет, то уменьшается из-за непрерывных колебаний активности возбудительных и тормозных входов, а с ним меняется поток импульсов, проникающих в его аксоне.

Импульсный код нервных волокон представляет собой особенно надежный и точный метод передачи сигналов. Надежный – потому, что высок коэффициент надежности поведения; ток, создаваемый потенциалом действия, в несколько раз выше того минимума, который нужен для проведения. Точный – потому, что импульс во много раз больше «шума» сигнала.

Обзаводимся связями

Как рождаются гении? Почему люди не бывают одинаковыми по своим способностям, склонностям, по уму? Может быть, нервные клетки у одних людей лучше справляются со своими обязанностями, чем у других? Может быть, это связано с различиями в конструкции самого мозга? Действительно, результаты деятельности любого нейрона должны зависеть от того, какие связи он сумел установить с другими нервными клетками.

В мозговом зачатке эмбрионов любых животных нервные клетки еще не имеют отростков. Они развиваются позже и, что самое интересное, добираются именно до тех нейронов, которым обязаны передавать информацию. Мы уже знаем, что в сравнении с размером тела нервной клетки длина ее аксонов кажется огромной, ведь им часто приходится тянуться через весь мозг или через все тело животного. Как «узнает» растущий аксон, в какую сторону ему следует тянуться? Как находит ту нервную клетку, на теле или на отростках которой ему полагается образовать синапсы?

Может показаться, что выведать столь сокровенные тайны мозга невозможно, но ученые – люди настойчивые. Им потребовалось немало времени, но в конце концов было придумано, как осуществить подобное исследование. Сначала было изучено, как нервные волокна, покинув мозг, находят тот орган, которому должны передавать команды мозговых центров.

Выяснить, как странствуют по телу отростки нервных клеток в поисках нужного им органа, помогли химеры. Нет, не мифические чудовища с головой и шеей льва, туловищем козы и хвостом дракона, порождение богатой фантазии древних греков. Современные ученые сами умеют создавать химер. Этим словом называют экспериментальное животное, которому пересажены какие-либо органы от другого существа. Легче всего химерами становятся рыбы и земноводные. Тритону можно приживить второй хвост, третий глаз, четыре дополнительных сердца, пятую лапу. Пересаженные органы тритона-химеры продолжают нормально работать и на новом месте. Пятая конечность, приживленная рядом с соответствующей лапой хозяина, движется одновременно с ней и повторяет все ее движения.

Пятилапые химеры вызвали в научных кругах бурные дискуссии. Никто не знал, откуда взялись нервы, проникшие в дополнительную конечность. Одни ученые думали, что в спинном мозге химер увеличивается число нервных клеток, и эти дополнительные нейроны посылают отростки в пятую лапу. Проверка не подтвердила подобное предположение. Тщательные подсчеты показали, что число нервных волокон, выходящих из спинного мозга, не меняется. Следовательно, в дополнительную конечность мозг новых аксонов не посылает. Нервные волокна, иннервирующие собственную конечность, делятся, образуя дополнительные отростки. Интересно, что у химер каждый аксон делится на две веточки. Это позволяет снабжать и основную, и дополнительную конечность одинаковым числом нервных волокон. Так, у нормальной североамериканской саламандры – мексиканской амбистомы в каждую переднюю конечность направляется 900 аксонов. Дополнительная передняя конечность получает такое же число аксонов.

Врастая в пересаженную конечность, каждое волокно находит соответствующую мышцу и устанавливает с ней контакт. Оказывается, нервные волокна умеют безошибочно выбирать соответствующие мышечные волокна, которыми они рождены управлять. При этом выбор взаимный. Если в правую дополнительную конечность вшить левый двигательный нерв, то он врастет и станет управлять работой мышц, но если теперь подшить сюда правый нерв, то он, действуя вместе с мышцей, изгонит чужой нерв и займет его место. Когда в дополнительную конечность вшивается сразу два нерва, мышца принимает только «свой» нерв, а чужака безоговорочно отвергает. Волокна двигательного нерва отлично «знают» дорогу, они не только находят «свою» мышцу, но и путь к ней выбирают самый обычный.

Аналогичным образом ведут себя чувствительные нервы. У лягушек пересаживали кусочек кожи со спины на живот. Как только ранка заживет, чувствительность в пересаженном участке восстанавливается. Если на пересаженный участок приклеить крохотный кусочек промокательной бумаги, смоченный слабым раствором соляной кислоты, лягушка ловким движением сбросит его. Однако если опыт повторить через месяц, все изменится. Теперь лягушка с остервенением будет скрести лапкой по спине, а на промокашку, вызывающую зуд на брюшке, не будет обращать никакого внимания.

Секрет странного поведения лягушки прост. В пересаженный на брюшко кусочек кожи спины очень быстро врастают соседние веточки кожного чувствительного нерва. При раздражении пересаженного кусочка они и передают в мозг соответствующую информацию. Позже волокна кожного чувствительного нерва спины разыщут кусочек пересаженной кожи, врастут в него и вытеснят веточки брюшного чувствительного нерва. Теперь при раздражении пересаженного кусочка в мозг будет поступать информация о том, что кожа спины подвергается неприятному воздействию. А то, что раздражаемый участок перекочевал на живот, мозгу никто сообщить не может. Такая информация не предусмотрена, вот лягушка и шарит лапкой у себя по спине в полной уверенности, что именно отсюда в мозг поступил сигнал бедствия.

У лягушки можно перерезать зрительные нервы, передающие информацию от глаз в соответствующие отделы мозга. Подопытная лягушка, естественно, ослепнет, но инвалидом она будет не долго. Вскоре зрительные нервы регенерируют, и зрение восстановится полностью. Лягушка снова будет хорошо разбираться в обстановке, «узнавать» по внешнему виду врагов и дичь, и даже сумеет отличить ядовитых животных от пригодных в пищу. Полное восстановление зрения возможно потому, что все 500 тыс. волокон зрительного нерва, идущих от каждого глаза, находят «свою» нервную клетку, которой они обязаны передавать информацию, и устанавливают с ней прежние деловые контакты.

Подсмотреть, как нервные волокна прокладывают в мозгу путь, помогли насекомые. Низшие беспозвоночные животные обладают уникальной особенностью: число нейронов в их нервной системе строго постоянно. Так, у паразитических червей – аскарид нервная система состоит из 162 нервных клеток. Увеличение у аскариды числа нейронов до 163 является таким же уродством, как для собаки наличие двух хвостов или для курицы третьего глаза, примостившегося где-нибудь на затылке под гребнем.

Совершенно естественно, что если число нейронов постоянно, то и особенности связей этих клеток между собой должны быть строго регламентированы. В этом случае каждый синапс можно взять на учет. К сожалению, чем выше уровень развития нервной системы, чем из большего числа нейронов построен мозг, тем менее строго определено их число. К счастью, у моллюсков и насекомых варьирует главным образом количество мелких нервных клеток, а число крупных очень постоянно. Вот почему многие тайны мозговой деятельности ученым помогли установить насекомые и моллюски. Крупные нервные клетки изучать гораздо проще, чем мелкие. Они бывают такими большими, что видны без микроскопа.

Рост отростков нервных клеток изучали в мозгу саранчи и плодовой мушки – дрозофилы. Их центральная нервная система состоит из головного мозга – главного нервного ганглия, в котором содержится около 50 тыс. нейронов. От него тянется цепочка соединенных между собой более просто устроенных нервных ганглиев. У саранчи ганглии цепочки содержат по 1000 нейронов каждый. Их устройство очень удобно для изучения. Тела нейронов находятся на нижней поверхности ганглия, а внутри и на верхней поверхности он сплошь состоит из нервных волокон, отростков нервных клеток, находящихся в данном ганглии или в других участках нервной системы насекомого.

Сильные микроскопы позволили рассмотреть детали роста нервных волокон. Сначала из тела нервной клетки начинает выпячиваться отросток, чуть-чуть утолщенный на переднем конце. Его называют конусом роста. Он, как корешками, покрыт тонюсенькими, но очень длинными выростами, которые быстро развиваются, вытягиваются и глубоко проникают в окружающую ткань. Эти выросты и являются проводниками для растущего волокна. Они тянутся ко всем ближайшим клеткам, их отросткам, даже к выростам этих отростков, и прикрепляются к ним. Обычно соединения с соседними клетками бывают непрочными, и когда через некоторое время вырост, как сильно растянутая пружина, начинает сокращаться, то легко от них отцепляется. Только когда вырост наткнется на нужный ему нейрон или его волокно, он вбуравливается в его оболочку и так прочно закрепляется, что теперь отцепиться уже не может и, сокращаясь, подтягивает конус роста к облюбованной клетке. В общем, выросты для нервного волокна играют такую же роль, как поводок для воспитанной собаки: куда он ее потянет, туда она и бежит. Когда развитие нейрона закончится, выросты атрофируются.

Рост нервного волокна - Бэкмология
Рис. Рост нервного волокна
Нервное волокно, увеличиваясь в длину, минует тела нейронов, расположенных на" его пути, и устанавливает контакт с нейроном № 4. Это подтверждается тем, что краситель, введенный в нейрон № 1, перетекает в нейрон № 4.

Все эти подробности удалось рассмотреть благодаря тому, что у эмбрионов насекомых зачатки нервной системы прозрачны. Когда окрашивают отдельную нервную клетку, она бывает отлично видна. Правда, сделать это трудно. Краситель с помощью тончайшей микропипетки приходится вводить непосредственно в тело изучаемой клетки. Ученым удалось подобрать такую краску, которая окрашивает нейрон целиком со всеми отростками и находящимися на них выростами. Когда один из них доберется до нужного нейрона и, пробуравив его оболочку, проникнет внутрь, краситель по этому выросту, как по шлангу, потечет и сюда. Таким образом, удивительная краска позволяет увидеть не только всю изучаемую нервную клетку, но также и тот нейрон, с которым она должна образовать синапс.

Как же «узнает» вырост ту клетку, к которой ему необходимо прочно прикрепиться? Оказывается, обследуя соседние клетки, вырост ищет на их теле белковые молекулы-метки. Они и помогают выросту вбуравливаться внутрь клеточной оболочки. Опознают метку специальные молекулы, имеющие с ней сродство. Они находятся в оболочке кончика выроста. Интересно, что нервные клетки мозга даже таких примитивных созданий, как мушки-дрозофилы, используют сотни, а может быть, и тысячи типов молекул-меток и такое же количество опознающих их белков. Наличие этих молекул для каждой нервной клетки может быть временным явлением. Дотянулся конус роста какого-то нейрона до определенного участка мозга, и сразу значение приведших его сюда молекул-меток и опознающих белков утрачивается. Теперь на конусе роста появляются новые выросты, снабженные совершенно другими опознающими элементами, которые будут искать дорогу дальше, ориентируясь с помощью молекул-меток нового типа. Механизм поиска растущего нейрона работает безукоризненно. Вот несколько зарисовок из истории развития нервной системы саранчи. У крохотного эмбриона имеются зачатки 17 нервных ганглиев. Большинство из них содержит по 30 зачаточных клеток. Они многократно делятся, и каждая дает начало целому семейству из 6-100 нейронов. В результате формируется ганглий, содержащий положенную тысячу нервных клеток. К восьмому дню жизни эмбриона около 100 его нейронов успевают вырастить свои отростки, которые объединяются в 25 пучков, образующих прямоугольную структуру, напоминающую лестницу. Ученые сумели проследить, как в этом, уже достаточно сложном ганглии растущий отросток взятой под наблюдение нервной клетки находит предназначенный ему путь. Оказалось, что его выросты обследуют практически все нервные волокна, пока не найдут нужный им пучок из четырех аксонов. Представляете, какая точность: выбор из 25 возможных вариантов! Но на этом дело не кончается. Выросты аксона изучаемой нервной клетки интересуются не всеми четырьмя волокнами обнаруженного пучка, а только двумя из них. Они растут рядом, тянутся в том же направлении и обвиваются вокруг этих волокон.

Ученые не ограничились простым наблюдением за ростом изучаемого нервного волокна. Они захотели получить дополнительное подтверждение, что выбор им своего пути действительно определяют совершенно конкретные волокна. В пучке, который разыскивает растущий аксон, два типа волокон. Назовем их волокнами А и Б. С помощью тончайшего луча лазера ученым удалось разрушить все 4 клетки, дающие эти волокна. Естественно, что, лишенные своих материнских клеток, погибли и они. Это сразу меняло дальнейшую судьбу изучаемого аксона – он переставал расти. То же самое происходило, если разрушали лишь клетки, дающие отростки Б. Оставшиеся живыми отростки А руководить ростом изучаемого аксона не могут. Зато если сохранилось хотя бы одно волокно Б, то конус роста аксона изучаемой клетки тянется к нему, обвивается вокруг и продолжает путь в нужном направлении.

Рецепторы

Нейроны должны постоянно решать задачу по кодированию и декодированию информации. Мы помним, что сами нервные клетки лишены возможности собирать информацию как о внешнем мире, так и о том, что творится в органах и тканях самого организма. Чтобы регулярно получать об этом необходимые сведения, у нервной системы имеется целый штат информаторов – рецепторных клеток, или входящих в состав сложноустроенных органов чувств, вроде глаза, внутреннего уха, обонятельного эпителия носа, или просто находящихся в коже, стенках кровеносных сосудов, других органах и тканях организма.

Информаторы – узкие специалисты. Существует много типов чувствительных рецепторных клеток, реагирующих только на определенный вид энергии: на воздействие света, на звуковые волны, на другие механические воздействия, – улавливающих запах или вкус различных веществ, определяющих наше положение в пространстве и т.д. Все рецепторные клетки, для чего бы они ни предназначались, построены по единому типовому проекту с незначительными конструктивными изменениями, помогающими им выполнять свои обязанности.

Рецепторные клетки, по сути дела, являются биологическими датчиками информации. Какому бы животному они ни принадлежали, от самых примитивных до человека включительно, они представляют собой клетку с одним, а иногда и с несколькими подвижными жгутиками. Эти жгутики называют антеннами, так как именно они служат воспринимающими элементами рецепторных клеток. Непрерывное, непрекращающееся движение жгутиков способствует созданию наиболее благоприятных условий их взаимодействия с тем видом энергии, для восприятия которой они предназначены. Это позволяет им вести активный поиск внешних воздействий и лучше их воспринимать. Ученые предполагают, что рецепторные клетки происходят от одноклеточных жгутиконосцев вроде эвглены или мерцательных клеток более развитых животных. Действительно, жгутик эвглены служит ей одновременно и средством передвижения, и чувствительным элементом, воспринимающим внешние воздействия.

Схема строения рецепторной клетки - Бэкмология
Рис. Схема строения рецепторной клетки. Различные виды рецепторных клеток.

Антенны всех рецепторных клеток имеют сходное строение. В каждой из них находится 9 периферических фибрилл, внутренних нитей, расположенных по ее окружности, и 2 фибриллы, расположенные в центре. Периферические фибриллы состоят из белков, близких к сократительным белкам мышц. Они и обеспечивают активную подвижность антенн. Две центральные фибриллы несут опорную функцию. Они состоят из более упругого вещества и придают антеннам некоторую жесткость. Иногда центральные фибриллы отсутствуют. Такие антенны способны лишь сокращаться и удлиняться.

Чувствительным элементом антенны является ее оболочка – мембрана. Обычно она просто покрывает антенну, но иногда бывает собрана в складки, образуя своеобразные мембранные диски, что значительно увеличивает общую площадь мембраны, а значит и ее чувствительность. Именно такое устройство характерно для зрительных рецепторов – светочувствительных клеток позвоночных.

Для восприятия внешних воздействий мембрана антенн снабжена специфическими белками. У каждого вида рецепторных клеток белки свои, особые, что и позволяет им улавливать только строго определенный вид энергии. В оболочке антенн зрительных клеток находится светочувствительный пигмент – родопсин. Достаточно энергии всего одного фотона, чтобы одна из молекул родопсина распалась на белок опсин и ретинен – производное витамина А. Эта химическая реакция служит толчком для целого ряда химических процессов, завершающихся возбуждением рецепторной клетки.

Аналогичным образом возникает возбуждение и других рецепторных клеток. В полости носа человека и высших позвоночных животных находятся чувствительные клетки, имеющие от 5 до 8 антенн. Ученые предполагают, что в их оболочки вмонтированы крупные белковые молекулы, образующие на поверхности антенн крохотные ниши, по форме точно соответствующие конфигурации молекул пахучих веществ. Когда такая молекула попадает в предназначенную для нее нишу, между ней и молекулой белка происходит взаимодействие, дающее толчок для возбуждения рецепторной клетки. Аналогичным образом устроена мембрана вкусовых клеток, только вместо обычных антенн они у позвоночных животных имеют короткие штифтики.

Орган слуха, орган равновесия – вестибулярный аппарат, органы боковой линии рыб, чувствительные волоски хитиновой оболочки насекомых и паукообразных, рецепторный аппарат вибрисс – специальных чувствительных волос млекопитающих являются механорецепторами, т.е. реагируют на механические воздействия, а не на химические вещества.

Рецепторные клетки органов боковой линии рыб улавливают направление движения воды. Они имеют на своей поверхности одну антенну и пучок неподвижных волосков. Антенна никогда не входит в состав этого пучка, а всегда расположена где-нибудь сбоку. Сами чувствительные клетки органов боковой линии рыб находятся в специальном канале, проходящем вдоль тела рыбы, а также в каналах, находящихся на ее голове. Они расположены здесь в определенном порядке. Дело в том, что рецепторная клетка реагирует на движение воды в канале только в том случае, если оно направлено от пучка неподвижных волосков в сторону антенны. Тогда под напором воды антенна сгибается, что вызывает возбуждение рецепторной клетки, о чем она шлет информацию в мозг. При обратном направлении тока воды от антенны в сторону пучка неподвижных волосков антенна упирается в этот пучок. При этом чувствительная клетка затормаживается и, естественно, никаких сообщений никуда не посылает.

Таким образом, чувствительная клетка с помощью антенны, имеющей специальные приспособления, улавливает лишь вполне определенные виды воздействий. Никаких других она воспринять просто не в состоянии. Пахучие вещества не вызовут никаких реакций у светочувствительных клеток глаза, а свет у слуховых клеток, расположенных во внутреннем ухе. Правда, сильные воздействия на чувствительную клетку, например электрическим током, способны вызвать ее возбуждение, и тогда она пошлет об этом информацию в мозг. Совершенно очевидно, что клетка ничего не сможет сообщить о самом электрическом воздействии, которому она подвергалась и которое вызвало ее возбуждение. Такие сообщения не предусмотрены программой деятельности рецепторной клетки. Она просто поставит в известность мозг о том, что возбуждена. Получив сигнал от светочувствительной клетки, мозг поймет такое сообщение, как информацию о воздействии на глаз света. Электрическое раздражение светочувствительных клеток глаза человек субъективно воспримет как яркую вспышку света. Точно такое же ощущение вызовет их механическое раздражение. Его имел возможность ощутить каждый, кому довелось сильно стукнуться или получить удар мячом в верхнюю часть лица. Для возникающих в этом случае ощущений даже придумано специальное выражение. При этом говорят, что у человека искры посыпались из глаз.

Здесь много внимания уделено вопросу о том, как реагируют рецепторные клетки на раздражение электрическим током или на другие сильные воздействия и как они информируют об этом мозг, так как от этих вопросов легче перейти к рассказу о кодировании рецепторными клетками передаваемой информации. Оказывается, чувствительным клеткам нет никакой необходимости сообщать о том явлении, которое вызвало их возбуждение. Зачем, например, светочувствительной клетке глаза сообщать в мозг, что ее возбудил свет, если никакие другие раздражители, из числа обычных, сделать это не способны.. Вполне достаточно сообщить мозгу, что рецепторная клетка возбуждена, а он, «зная», кто направил ему информацию, отлично сам разберется, что могло вызвать возбуждение данной чувствительной клетки.

Хотя все рецепторные клетки посылают сообщение в мозг лишь о том, что они в данный момент возбуждены, и «молчат», когда находятся в обычном спокойном состоянии, но мозг.из таких простых сообщений способен извлекать более сложную информацию. Рецепторная клетка органов боковой линии у рыб сообщает в мозг лишь о том, что она возбуждена. Однако мозг «знает», что вызвать ее возбуждение может только движение воды, «помнит», в каком месте боковой линии она расположена и как она там ориентирована. Поэтому он «догадывается», какое направление имело движение воды, вызвавшее возбуждение данной клетки, с какой стороны поступил к рыбе сигнал об опасности или о приближении пищевых объектов. Помните, чувствительные клетки органов боковой линии рыб возбуждаются только в том случае, если вода движется от пучка волосков в сторону воспринимающей антенны.

Аналогичным образом устроены все анализаторы организма. Каждая рецепторная клетка внутреннего уха возбуждается звуковой волной строго определенной частоты. Следовательно, мозг, получив сигнал от слуховой клетки о том, что она возбуждена, не только «знает», что возбуждение вызвано звуком, но прекрасно «понимает», какой это был звук.

Несколько слов нужно сказать о связях чувствительных клеток с мозгом. Существует два типа соединений. Одни рецепторные клетки, как обычные нейроны, имеют длинный отросток, образующий синапсы с соответствующими нервными клетками, другие отростков не имеют. Нейроны мозга сами посылают к ним отростки. Благодаря этим контактам рецепторные клетки имеют возможность доложить мозгу, что они возбудились.

Поскольку мозг сам прекрасно «догадывается» о том, какой вид раздражителя восприняла рецепторная клетка, сообщать ему об этом не нужно. Другое дело информация о некоторых характеристиках воспринятого раздражителя. Она может быть полезна. Действительно, мозгу чрезвычайно важно знать о силе раздражителя: какова сила звука, вызвавшая возбуждение чувствительной клетки внутреннего уха, насколько ярок свет, достигший глаза, и т.д. Подобный информацией рецепторные клетки добросовестно снабжают мозг.

Расшифровать код рецепторных клеток оказалось нетрудно. Как уже говорилось, все нейроны, а также все рецепторные клетки любых животных передают информацию с помощью совершенно одинаковых нервных импульсов. О силе раздражителя мозг судит не по каким-то их особенностям, все нервные импульсы похожи друг на друга, как две капли воды, а по их частоте. Чем сильнее раздражитель, тем чаще рецепторная клетка генерирует нервные импульсы. Вот конкретный пример из деятельности рецепторов давления человека.

Кожные рецепторы пальцев руки способны почувствовать давление, если его сила составит не меньше 0,5 г. Поэтому, пока давление не превышает 0,2 г, рецепторная клетка импульсов не генерирует, но стоит ему возрасти до 0,6 г, начнет производить 1-3 импульса в 1 с. При дальнейшем увеличении давления до 4 г частота импульсации рецепторной клетки достигнет 14-15 импульсов в 1 с. Наконец, при давлении, равном 13 г, число импульсов нервной клетки возрастет до 30-40 в 1 с. Нейрон, получивший информацию от рецепторной клетки, с такой же частотой пошлет импульсы своим адресатам или, проанализировав полученную информацию, перекодирует ее в новый ритм, но и в этом случае сила раздражителя будет зашифрована с помощью изменения частоты его импульсов.

Интересно, что рецепторные клетки многих рецепторов генерируют импульсы даже когда не испытывают никаких воздействий. На первый взгляд это кажется странным. Однако в действительности способность генерировать импульсы в покое – важное приспособление рецепторной клетки. Благодаря этому ее чувствительность возрастает. Чтобы вызвать ответ «молчащей» рецепторной клетки, раздражитель должен обладать известной силой. Чувствительная клетка, постоянно генерирующая импульсы, на самый слабенький раздражитель способна ответить некоторым увеличением частоты своих импульсов.

От некоторых рецепторов поток информации ни на секунду не прерывается. Они одинаково отзывчиво реагируют и на усиление раздражителя, и на ослабление его действия. Температурный рецептор, как и термометр, висящий за стеклом нашего окна, должен реагировать не только на повышение температуры, но и на ее падение. Нам важно знать, что к вечеру стало жарко, а к утру опять похолодало. То же самое требуется от температурного рецептора.

Для некоторых животных температурный рецептор имеет особое значение. Многим змеям он даже глубокой ночью помогает обнаруживать добычу и успешно охотиться. У этих змей особенно чувствительные терморецепторы находятся на морде в парных ямках немного ниже глаз, а иногда на нижней губе. Терморецепторы всегда активны и обладают уникальной чувствительностью, отвечая изменением частоты импульсов на изменение температуры всего на 0,002С. Благодаря этому змея, анализируя тепловые лучи, излучаемые окружающими предметами, на довольно большом расстоянии обнаруживает свои жертвы, температура которых отличается от температуры окружающих предметов всего на 0,1С; и точным броском овладевает добычей. Постоянная импульсация температурных рецепторов позволяет змеям с одинаковым успехом «замечать» как повышение температуры, так и ее падение.

Таким образом, в алфавите и рецепторных, и нервных клеток всего одна буква – стандартный нервный импульс. Но и с такими скудными средствами мозг получает достаточно исчерпывающую информацию об окружающем нас мире. С помощью столь простого алфавита нервные клетки обмениваются информацией, обсуждают встающие перед ними проблемы, принимают решения и передают команды исполнительным органам.

Понимает ли мозг сообщения рецепторных клеток, написанных с помощью такого необычного алфавита? Анализ работы мозга показывает, что сам по себе странный алфавит затруднений не вызывает, однако мозг оказался плохим чтецом. Он слишком медленно, как первоклассник, разбирается в написанном, и все сообщения, которые ему посылают рецепторы, прочитывать не успевает. Когда мы любуемся незнакомым городом из окна быстро двигающегося автомобиля, то как бы внимательны ни были, нам вряд ли удастся рассмотреть и запомнить все достопримечательности, встречающиеся на пути. Тем более все остальное, что не привлекло, не остановило нашего внимания. А между тем обо всем, что попадало в поле зрения наших глаз, они немедленно информировали мозг. Оказывается, существует предел скорости усвоения мозгом поступающей в него информации. У каждого человека своя индивидуальная скорость переработки информации, но различия между отдельными индивидуумами не особенно велики и не принципиальны. К тому же этот процесс поддается тренировке.

Передача рецепторами количественной информации

Рецепторы — это датчики, или преобразователи; они возбуждаются одним видом энергии и преобразуют его в другой. Различные рецепторы отвечают более или менее специфически на свет, звук, тепло, химические раздражители и т.д., но они передают энергию в центральную нервную систему только в форме нервных импульсов. Различия в интенсивности раздражения не сказываются на силе отдельных импульсов, но определяют число импульсов, возникающих в рецепторах.

Это количественное выражение интенсивности раздражения зависит от двух факторов: во-первых, число рецепторов, возбуждаемых раздражителем, прямо зависит от интенсивности его действия; слабое раздражение, наносимое на рецепторное поле, активирует лишь некоторые из его рецепторов; сильное раздражение возбуждает больше рецепторов. Отчасти это зависит от того, что пороги отдельных рецепторов различны, а отчасти от того, что более сильный раздражитель возбуждает более обширную область. Во-вторых, частота импульсов, идущих от данного рецептора, изменяется в том же направлении, в каком меняется интенсивность раздражителя. Обычно в ответ на раздражение рецептар дает пачку импульсов. Установлено, что число импульсов в каждой пачке в определенных пределах прямо пропорционально логарифму интенсивности раздражителя. Таким образом, число импульсов, поступающих в центральную нервную систему в единицу времени, отражает относительную интенсивность раздражения посредством степени вовлечения рецепторов (возбуждение различного их числа) и частоты их разрядов. Этот важный принцип приложим не только к рецепторам, но и к вставочным нейронам центральной нервной системы. Частота разрядов и степень вовлечения рецепторов — это те средства, с помощью которых нервная система в целом осуществляет количественную регуляцию функций организма.

Регуляция активности эффекторов эфферентными нервами

Мы показали, как рецепторы передают количественную информацию. Рассмотрим теперь, каким образом двигательные нервы обеспечивают различную интенсивность реакции эффекторов. Это подготовит нас к краткому обсуждению способов, с помощью которых центральная нервная система преобразует получаемую информацию в реакцию соответствующей интенсивности.

Мышцы и железы, называются эффекторами, поскольку они осуществляют регуляцию функций организма в ответ на действие сигналов, идущих от нервной и эндокринной систем. На этих двух важных интегрирующих системах — нервной и эндокринной—и лежит ответственность за деятельность эффекторов.

Рассмотрим мышцу, которая осуществляет движение в суставе, имеющем одну степень свободы. В зависимости от места прикрепления мышца либо сгибает конечность, либо разгибает ее; она не может делать и го, и другое. Действительно, она способна только поддерживать свою возбудимость до тех пор, пока не получит сигнал по соответствующему двигательному нерву. Она получает только возбуждающие импульсы, так как волокна двигательных нервов в области нервно-мышечного соединения выделяют ацетнлхолнн, вызывающий возбуждение мышечных клеток. Так происходит запуск механизма сокращения, и мышца укорачивается.

Если двигательный нерв перерезан, так что его связь с центральной нервной системой прервана, наступает паралич. Можно, однако, раздражать периферический конец перерезанного нерва и изучать, каким образом вызванные этим раздражением нервные импульсы регулируют активность мышцы. В экспериментах мышцу обычно извлекают из организма животного с частью интактного нерва. Используя такой нервно-мышечный препарат, можно сделать ряд важных наблюдений. Мы ограничимся обсуждением эффекта изменения интенсивности и частоты раздражения, приложенного к нерву.

Интенсивность раздражения а вовлечение. Соблюдая по мере возможности постоянство всех условий, в том числе интервалов между раздражениями (периоды отдыха), можно показать, что, пока интенсивность раздражения остается постоянной, сокращения мышцы удивительно одинаковы. Эта закономерность наблюдается независимо от того, измеряем ли мы сокращение мышцы по степени ее укорочения или по развиваемому напряжению (изометрическое сокращение). Однако при различной интенсивности раздражений можно получить широкий диапазон сократительных реакций. Это объясняется тем, что слабый раздражитель возбуждает меньше волокон двигательного нерва, чем более сильный. Каждое нервное волокно (в крупных мышцах) повторно ветвится и иннервирует ряд мышечных клеток (до 100 и более). Один мотонейрон в центральной нервной системе вместе с его аксоном и всеми мышечными клетками, с которыми он соединяется, составляет моторную единицу.

Нервно-мышечный препарат обеспечивает идеальные условия для активации либо всех единиц, либо той или иной их части. Поскольку в крупных мышцах существуют сотни моторных единиц, максимальное сокращение, получаемое в ответ на одиночный раздражитель, должно быть в сотни раз сильнее минимального. Минимальное число мышечных клеток, которое активируется раздражением двигательного нерва, отражает действие одной моторной единицы.

В связи с этим часто используют термин вовлечение. Считается, что более сильное раздражение вовлекает или активирует больше единиц, и количественные градации сокращения мышцы зависят от степени этого вовлечения. Суммацию сократительных эффектов многих одновременно активирующихся единиц часто называют суммацией за счет вовлечения дополнительных волокон (mulfifiber summation).

Влияние частоты раздражений. Применяя частые раздражения со столь короткими интервалами, что между реакциями не успевает восстановиться состояние покоя, можно выявить еще один механизм регуляции силы сокращения. Если на свежий мышечный препарат наносить раздражения, интервалы между которыми как раз достаточны для полного расслабления после каждого сокращения, то можно заметить, что после нескольких первых ответов сокращения часто усиливаются. Это период врабатывания; такое усиление реакции называют ступенчатым эффектом (Treppe effect), имея в виду характерную запись серии таких сокращений на движущейся бумаге (мышца поднимает рычаг, которым производится запись на бумаге). Вскоре достигается плато, и, если раздражение продолжается достаточно долго, сила сокращений постепенно уменьшается, что считается результатом утомления мышцы. При утомлении часто возникает также неспособность к полному расслаблению; иногда это проявляется даже раньше выраженного снижения силы сокращения; наступает контрактура.

Больший интерес для нашего понимания количественной регуляции, осуществляемой двигательными нервами, представляет тетаническое сокращение, которое возникает при достаточно высокой частоте раздражений. Если интервалы между раздражениями настолько коротки, что полного расслабления мышцы между сокращениями не происходит, то поддерживается некоторое напряжение (или некоторая степень укорочения). По мере повышения частоты раздражений степень расслабления между сокращениями уменьшается, а напряжение усиливается. Когда частота становится достаточно высокой для того, чтобы поддерживать непрерывное сокращение без какого бы то ни было расслабления между отдельными раздражениями, возникает полный тетанус. Если рычаг, прикрепленный к мышце, слегка опускается после одиночного раздражения, это свидетельствует о частичном тетанусе. Для наших рассуждений в этих наблюдениях важно то, что во время титанического сокращения мышца способна развивать более высокое напряжение, чем во время одиночного, причем это в равной мере относится к каждой мышечной клетке. Таким образом, сила сокращения, развиваемая мышцей, определяется частотой разрядов мотонейрона, хотя степень вовлечения играет более важную роль.

Важно подчеркнуть, что зависимость напряжения от частоты раздражения не противоречит закону «все или ничего». Этот закон утверждает лишь, что реакция не зависит от силы раздражителя. Этот закон неприложим к мышце как целому, реакция которой прямо зависит от интенсивности раздражения, поскольку от нее зависит число участвующих единиц.

Физиология рефлексов

Согласно наиболее краткому определению, рефлекс представляет собой реакцию эффекторов на раздражение рецепторов. Центральная нервная система обеспечивает необходимую связь между афферентной и эфферентной частью рефлекторной дуги. Большинство видов нервной регуляции эффекторов осуществляется через такие дуги, которые широко варьируют по сложности. Простейшие рефлексы, такие, как коленный, мигательный, отдергивание конечности от болевого раздражителя и другие, осуществляются очень быстро через относительно простые дуги; они строго фиксированы или детерминированы раздражителем. Более сложные формы нервной интеграции в основном имеют ту же природу. Однако межнейротные связи центральной нервной системы широко варьируют по сложности, и благодаря взаимодействию между различными центральными структурами конечный эффект не отличается постоянством. Классификация отдельных видов нервной интеграции иногда представляет большие трудности, не легко разграничить рефлекторный и произвольный акты. Многие аспекты поведения нельзя связать с определенными раздражителями, и тогда мы называем их произвольными актами. Однако раздражитель всегда имеется. Можно свести внешние раздражения к минимуму, но полностью устранить их нельзя; то же относится и к раздражениям, исходящим из самого организма. Трудно оценить общее влияние, т.е. суммарный эффект множества раздражений, которые беспрерывно посылают сигналы в центральную нервную систему. Многие на первый взгляд спонтанные акты на самом деле могут быть следствием такой суммации. Поскольку центральная нервная система получает самую разнообразную информацию (сигналы от многих видов различных рецепторов), трудно правильно предсказать характер реакции на определенный раздражитель. Кроме генетически детерминированных биохимических и морфологических форм организации нервного субстрата и состояния омывающих его жидких сред, программирование функций организма определяется общим притоком сигналов к центральной нервной системе, притоком, который включает как прошлые, так и действующие в настоящее время сенсорные сигналы. В нервной системе под влиянием получаемых ею импульсов происходят стойкие сдвиги неизвестного характера, так что регуляция функций организма лишь отчасти определяется сигналами, поступающими в данный момент. Другими словами, программа, вырабатываемая нервной системой в ответ на получаемую текущую информацию, частично определяется прошлым опытом.

Рефлекторные акты, осуществляемые без изменения нейтральных нервных процессов прошлым опытом организма, называются врожденными, или безусловными, рефлексами. В основе таких рефлексов лежит структурная связь специфических рецепторов с определенными эффекторами. Связь эта осуществляется определенными нервными путями (рефлекторные дуги). Примером может служить выделение слюны в ответ на возбуждение вкусовых рецепторов. Коленный рефлекс, мигание, рефлекторное отдергивание конечности, опорожнение мочевого пузыря или кишечника, глотание, кашель и многие другие рефлексы относятся к той же категории. Важная особенность этих актов — их целесообразность для организма.

Условные рефлексы в отличие от врожденных основаны на прошлом опыте, т.е. связаны с тем или иным видом обучения. Все рецепторы анатомически связаны более или менее прямыми путями через центральную систему со всеми эффекторами. Вследствие избирательности, возникающей в результате особенностей синаптического проведения, многие потенциально функционирующие связи между рецептором и эффектором либо не получают адекватного возбуждающего влияния для функционального замыкания «цепи», либо подвергаются активному торможению со стороны других, параллельно протекающих процессов. Одним из наиболее известных примеров является павловский условный слюноотделительный рефлекс. Звон колокольчика не вызывает слюноотделения, если предварительно его не сочетают несколько раз с дачей пищи, которая химически раздражает вкусовые рецепторы, вызывая безусловный слюноотделительный рефлекс. После того как в центральной нервной системе возникнут изменения под влиянием комбинированного воздействия импульсов, вызываемых звуковым и вкусовым раздражителями, звук колокольчика становится столь же эффективным стимулятором секреции слюны, как и прием пищи. В обоих случаях эфферентный путь к слюнным железам один и тот же, но, поскольку афферентные импульсы поступают в центральную нервную систему из совершенно разных источников, центральные пути, несомненно, различны.

Первая сигнальная система

В физиологии и психологии принято различать первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – это система организма, обеспечивающая формирование конкретного (непосредственного) представления об окружающей действительности и приспособительных реакций посредством условных связей. Сигналами первой сигнальной системы являются предметы, явления и их отдельные свойства (запах, цвет, форма и т.п.). Например, появление запаха пищи может свидетельствовать о наличии поблизости столовой. Вторая сигнальная система – это система организма, обеспечивающая формирование обобщенного представления об окружающей действительности с помощью языка человека. Язык человека – средство общения людей друг с другом, главной формой которого является письменная и устная речь, а также – формулы и символы, рисунки, жесты, мимика.

Первая обеспечивает доступ первичной информации об объектах и явлениях, и основана на ощущениях и восприятии. Ощущения качеств объекта или явления (цвет, звук, запах и т.д.) в восприятии дают целостную картину окружающего мира. При этом объект может непосредственно воздействовать на рецепторы (прикосновение), или опосредованно (восприятие световых потоков или звуковых волн от объекта). В процессе эволюции у человека появилась речевая функция, задача которой – передача информации об окружающем мире и его элементах в форме обобщающих понятий. Таким образом, появилась возможность значительно увеличивать объем знаний о мире без непосредственного контакта с ним. Например, школьник получает представление о строении человеческого тела и внутренних органов, никогда реально не видя их. Более того, вторая сигнальная система в своем развитии достигает такого уровня, что появляется возможность выстраивать абстракции самого общего характера относительно всего.

Первая сигнальная система – это безусловные и условные рефлексы. О них далее и пойдет речь.

Одна из важных особенностей безусловных рефлексов состоит в том, что они передаются по наследству от родителей детям, а потому у всех животных одного вида единый, строго постоянный набор безусловных рефлексов. Поэтому рефлекторную реакцию желудка на жир можно изучать у любой собаки, она у всех собак одинакова. И так с любым другим безусловным рефлексом.

В эту схему не укладывались только некоторые слюнные рефлексы. Слюнные железы ведут себя иначе. Их секреция нередко начинается еще до того, как пища попадает в рот, при одном ее виде или запахе. Мало того, у некоторых собак слюна начинает выделяться при виде миски, из которой кормят животное, при виде служителя, который раздает в виварии корм, просто в определенное время дня, если в это время животных обычно кормят. Вот эти-то слюнные рефлексы у каждой собаки свои, индивидуальные. Слюна начинает выделяться при виде своей миски, на голос своего хозяина, в то время дня, когда обычно кормят именно эту собаку. Когда для вивария покупают новое животное, у него такие слюнные рефлексы не обнаруживаются.

Происхождение психической секреции слюнных желез обычно объясняли тем, что собака чувствует запах пищи, видит ее или слышит, что за ней идет служитель, и надеется, что ее скоро покормят. В общем, было признано, что за возникновение подобных форм секреции слюны ответственны психические факторы, потому-то она и была названа психической.

Важной особенностью условных рефлексов является то, что они, с одной стороны, чисто физиологическое явление, в общем, такие же рефлексы, как и все другие, а с другой стороны, представляют собой явление психическое, самую простую психическую реакцию. Этим и объясняется то чрезвычайно важное обстоятельство, что, изучая условные рефлексы, ученые имеют возможность судить о деятельности головного мозга, изучать его высшие психические функции.

Условные рефлексы – очень полезные реакции. Для животных они являются самым важным способом познания закономерностей окружающей среды. С их помощью эти закономерности получают отображение в мозгу животных. Услышит лисица стрекотание сорок на опушке леса и торопится скрыться в чаще. Для нес тревожные крики означают, что где-то близко человек или какой-нибудь крупный хищник. Сороки всегда тревожно кричат при любой опасности. Их голос служит для лисицы условным раздражителем оборонительного условного рефлекса. Там, где постоянно обитают сороки, подобные условные рефлексы образуются у многих животных. В этом рефлексе отражена важная для большинства животных закономерность, заключающаяся в том, что крик сорок предвещает опасность. Значение подобных знаний чрезвычайно велико, так как они позволяют упредить события, осуществить оборонительную реакцию на данный условный раздражитель, не дожидаясь, пока опасность нагрянет, т.е. начнет действовать безусловный раздражитель: раздастся выстрел и свинцовые дробинки вонзятся в кожу. Лисице, услышавшей голоса сорок, выгоднее сразу удрать, не дожидаясь, пока появится охотник.

Условные рефлексы очень точно отражают закономерности окружающего мира. Это достигается благодаря тому, что приобретенные животными знания постоянно проверяются и уточняются, в них беспрерывно вносятся необходимые поправки. Все, что перестает соответствовать существующей действительности, сейчас же устраняется, ненужные условные рефлексы угасают. Когда вслед за вспышкой света собака перестает получать корм, условный раздражитель – свет перестает вызывать выделение слюны. Точно так же вырабатывается дифференцировка, т.е. различение близких раздражителей.

Предположим, что у собаки выработан условный пищевой рефлекс на вспышку света в правом углу экспериментальной камеры и вспышка света каждый раз вызывает у животного выделение слюны. Что будет, если вспышка света возникнет в левом углу? Ничего особенного! Собака не ощутит никакой разницы и у нее возникнет обычный условный рефлекс. Однако, если левая вспышка света никогда не будет сопровождаться кормом, собака скоро разберется в ситуации. На свет, загорающийся слева, будет выделяться все меньше и меньше слюны, а затем ее выделение совсем прекратится. Это значит, что собака дифференцирует (различает) раздражители. У нее теперь разное отношение к световым вспышкам.

Аналогичным образом дифференцировки образуются и в природе. Звук работающего в поле трактора легко становится пищевым условным раздражителем. Заслышав его, в поле слетаются многие птицы, чтобы походить за плугом или поохотиться на только что убранном пшеничном поле, где многочисленные насекомые остались без всякого прикрытия. На шум бульдозера, укладывающего полотно дороги, птицы поначалу собираются также охотно, но замечают, что здесь поживиться нечем, и условный рефлекс у них быстро угасает. В конце концов птицы обучаются по звуку различать эти машины, и теперь бульдозер их больше не привлекает.

Условные рефлексы способны выстраиваться в длинные цепочки, где завершение одного условного рефлекса является сигналом для другого условнорефлекторного акта, т.е. вызывает его осуществление. В подобных цепочках условных рефлексов, в их ассоциациях отражаются и достаточно полные знания о существующих закономерностях, и целые программы поведения.

Приведем два примера длинных цепей условнорефлекторных актов, в которых отражены знания обстановки и программы пищедобывательного поведения животных. Пример первый. Перед клеткой шимпанзе кладут апельсин на таком расстоянии, чтобы до него нельзя было дотянуться рукой, но зато дают набор трубок разного диаметра. Все взрослые обезьяны умеют хотя бы немного пользоваться палками. Этому они обучаются еще в детстве. Однако трубки, оказавшиеся в клетке, слишком коротки, чтобы ими достать апельсин. Убедившись в этом, огорченная обезьяна начинает с ними играть и обычно в конце концов совершенно случайно соединяет два коротких отрезка в одну длинную трубку. Часто одного удачного случая бывает достаточно, чтобы образовалась условнорефлекторная реакция соединения трубок.

Вот первая цепь условнорефлекторных реакций. Затем собственноручно изготовленным «орудием труда» обезьяне нужно подкатить апельсин к решетке. Именно подкатить, т.е. осуществить новую цепь точно рассчитанных и тщательно выполняемых условнорефлекторных реакций, чтобы не остаться без завтрака.

Естественно, что первая попытка редко приводит к ожидаемому результату. Но если опыт повторяют много раз, то шимпанзе, пробуя разные движения, ошибаясь и снова пробуя, рано или поздно добьется успеха, а соответствующие двигательные реакции и их последовательность зафиксируются в мозгу в виде цепи условных рефлексов. Теперь, благодаря выработавшимся у обезьяны условным рефлексам, она будет легко справляться с заданием.

Возникшие у животного две новые цепи условных рефлексов отражают познанные им закономерности окружающего мира. Первая свидетельствует о том, что из двух коротких трубок путем определенных манипуляций можно составить одну большую. Вторая говорит о порядке манипуляций с большой палкой, дающих возможность овладеть апельсином. Человеческие мысли чаще всего облечены в слова. В основе психической деятельности мозга животных лежат условные рефлексы и другие виды временных связей.

Второй пример – из исследований, которые проводились сотрудниками И. П. Павлова. На озере на небольшом расстоянии друг от друга устанавливались два плота. На одном из них находился Рафаэль – знаменитая обезьяна-шимпанзе, на которой было проведено много интересных экспериментов. Здесь же на плоту лежали длинные бамбуковые шесты, алюминиевая кружка и был установлен массивный ящик, в который положено яблоко. На другой плот ставили бак с водой. Рафаэль, конечно, не против перекусить, но в отверстии ящика, загораживая яблоко, горит огонь. Руку туда не сунешь, обожжешься!

Рафаэль умеет отлично гасить огонь, заливая его водой, но бачок с водой находится на другом плоту. Чтобы получить яблоко, обезьяне приходится проделывать длинную цепь условнорефлекторных актов. Сначала Рафаэль строит переправу, перекидывая с плота на плот шест. Затем с кружкой в руке, балансируя на неустойчивых мостках, перебирается на соседний плот. Шимпанзе боятся воды, и Рафаэлю совершенно не улыбается перспектива свалиться в озеро.

Добравшись до другого плота, обезьяна открывает кран бачка, наливает полную кружку воды и, стараясь ее не расплескать, отправляется в обратный путь. Иногда у Рафаэля что-нибудь не ладится – то забудет захватить с собой кружку, то расплескает воду, и все приходится начинать сначала. Наконец, ему удается вернуться на первый плот с кружкой, хотя бы наполовину наполненной водой. Теперь нужно залить огонь и можно съесть яблоко. Видите, какая длинная цепь условно-рефлекторных реакций. Обезьяна довольно свободно ими оперирует, вносит коррективы, исправляет или повторяет некоторые условно-рефлекторные реакции, когда они не приводят к ожидаемому результату.

Если проанализировать поведение Рафаэля, бросается в глаза одна удивительная несообразность: животное находится на плоту, вокруг него сколько угодно воды, а Рафаэль с риском искупаться совершает небезопасный переход по шаткому шесту, чтобы набрать воду из бака и, не расплескав, вернуться обратно. Любой ребенок, даже совсем маленький, догадался бы зачерпнуть воду прямо из водоема и не стал бы осуществлять сложную процедуру.

Почему в описанном эксперименте Рафаэль ведет себя так неразумно и что дает возможность человеческим детям поступать более рационально? Дело в том, что у маленького ребенка набор условно-рефлекторных реакций гораздо шире, чем у обезьян. Это объясняется тем, что, кроме обычного активного способа их образования, существует способ пассивный, имеющий огромное значение для расширения знаний об окружающем мире. Такие условные рефлексы вырабатываются путем подражания, т.е. когда одно животное видит, как осуществляются условно-рефлекторные реакции у другого. Такие условные рефлексы называются подражательными. При этом нет необходимости обязательно тут же повторить наблюдаемую реакцию. Молоденькая обезьянка, заметив, с какого дерева вожак стаи сорвал новый, еще не знакомый ей плод, который потом с аппетитом съел (вожак стаи не поделился с ней вкусной пищей), запомнит и плод, и дерево, и участок кроны, где следует искать лакомство, т.е. у нее выработается пищевой подражательный условный рефлекс. Если малышка даже через много недель или месяцев впервые встретит похожее дерево, она повторит всю цепочку условно-рефлекторных реакций, подмеченных у вожака, и, не колеблясь, отправит в рот новый для нее вид пищи, заранее уверенная, что она вкусная.
Подражательные условные рефлексы легко вырабатываются у животных, тем более у детей. Однако в отличие от подопытных обезьян, проводящих жизнь в клетках, дети с первых дней жизни имеют возможность наблюдать за поведением взрослых людей, а значит, вырабатывать массу подражательных условных рефлексов. Безусловно, каждому малышу не раз приходилось видеть, как мама зачерпывала воду или что-нибудь жидкое если не из озера, так из ведра или таза и если не кружкой, то хотя бы ковшиком или поварешкой. Да ему и самому неоднократно приходилось во время обеда черпать ложкой суп из тарелки. Так что набор условных рефлексов, т.е. знаний о закономерностях окружающей среды, у ребенка неизмеримо больше, чем у взрослой обезьяны. Кроме того, немаловажную роль играет уровень развития мозга, позволяющий ребенку более свободно оперировать накопленным фондом условных рефлексов, произвольно комбинируя из них различные цепочки.

Рафаэль, живя в четырех стенах лаборатории, не имел столь обширного набора условных рефлексов. Его научили пользоваться краном, а как зачерпывать воду обезьяне, вероятно, видеть не приходилось. Цепочку условных рефлексов, куда входило умение набирать воду из бака и тушить ею огонь, у Рафаэля выработали еще зимой. В экспериментах, проводимых на озере, перед ним ставилась задача использовать ранее образованный навык по строительству переправ и включить эти условно-рефлекторные акты в цепь условных рефлексов, выработанную раньше. В лаборатории вода из бака давала хороший результат. А от добра добра не ищут. Манипуляции с баком были хорошо заучены, и это мешало Рафаэлю искать новый способ тушения огня. Умение строить длинные цепи условнорефлекторных актов и произвольно комбинировать их из отдельных звеньев – важный механизм мозговой деятельности, который часто недооценивают или о котором вообще забывают. Другое явление, имеющее для осуществления психической деятельности еще более важное значение, известно совсем не многим. Золотым фондом психической деятельности являются не двигательные условные рефлексы, а многочисленные временные связи, непосредственно не приводящие к осуществлению двигательных актов или секреции желез.

Нужно сказать, что термины «условный рефлекс» и «временная связь» – не вполне совпадающие понятия. Действительно, любой условный рефлекс является в то же время и временной связью. Но существует немало временных связей, которые рефлексом не назовешь, так как они не служат базой для осуществления какого-либо определенного двигательного акта или секреции какой-нибудь железы. Когда мы знакомимся с новым человеком, мы запоминаем черты его лица, выражение глаз, цвет волос и характер прически, тембр голоса, особенности походки и многое другое. Все эти отдельные признаки человека связываются в мозгу с помощью временных связей в единый образ этого человека.

Все, чему мы учимся, – от значения слов, которые начинаем постигать в раннем детстве, до законов физики или высшей математики, весь багаж наших знаний, накопленный нами в течение целой жизни, – все с помощью временных связей укладывается в нашем мозгу в стройные системы. Извлечение из памяти этих знаний, осмысление их и создание на этой основе новых представлений, вся эта мозговая деятельность оказывается возможной благодаря бесчисленным временным связям, беспрерывно образующимся в мозгу. Все, чем бы ни занимался наш мозг, осуществляется им благодаря системам временных связей. Вот что означает утверждение И. П. Павлова, что в основе любой мозговой деятельности лежит условнорефлекторный принцип. Это открытие – величайшее достижение научной мысли.

Вторая сигнальная система

Условно-рефлекторную деятельность И. П. Павлов называл сигнальной. Условные раздражители как бы сигнализируют животному о том, что сейчас начнет действовать безусловный раздражитель. Звонок, ставший условным пищевым раздражителем, сигнализирует собаке, что сейчас появится еда. Мышиный писк и запах мыши сигнализируют вышедшей на охоту лисице, где находится добыча. Стрекотание сорок, человеческие голоса, хруст валежника под ногами охотника и движение раздвигаемых человеком ветвей сигнализирует оленю о приближении опасности, и он скрывается в чаще.

Благодаря тому что бесчисленные раздражители внешней среды, совпадая с жизненно важными событиями, становятся их сигналами, животное оказывается хорошо приспособленным к жизни в привычных для него условиях существования. Мы уже знаем, что в образующихся в течение жизни условных рефлексах получают отражение закономерности окружающего мира. Чем совершеннее мозг, тем больше различных условных рефлексов, различных временных связей образуется у животного, тем совершеннее его приспособление к окружающей среде.

Основа психической деятельности животных – образованные ими в течение жизни условные рефлексы, различные временные связи и складывающиеся на их основе образы предметов и явлений окружающего мира. Это не очень удобный и не очень экономный способ мыслительной деятельности. Не очень удобный потому, что образ индивидуален, а значит, недостаточно точен. У каждого жителя средней полосы нашей страны имеется образ ели, но если попросить нескольких лучших художников нарисовать типичную ель, их картины чем-то будут отличаться друг от друга.

Образы – весьма громоздкие конструкции. Они создаются благодаря многочисленным временным связям. В образ ели входит общая форма дерева, характер хвои и особенности шишек, их цвет и цвет ствола, запах, исходящий от дерева, вкус молодых побегов и семян, да мало ли что может еще включать образ ели. Как видите, в создании образа приняли участие многие анализаторы – зрительный, обонятельный, вкусовой, т.е. практически весь мозг.

Не вызывает сомнений, что такими громоздкими объединениями нервных центров пользоваться неудобно, но прибегать к ним все же приходится. Мозг животных не имеет других механизмов, которые могли бы обеспечить более эффективную работу. Приспособление животных к окружающей среде, мозговые механизмы, формирующие их поведение, осуществляются благодаря возникновению временных связей между конкретными раздражителями окружающей среды и определенными двигательными реакциями или секрецией желез. Всю совокупность подобных связей, формирующихся в мозгу животных, И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой.

Человеческий мозг для своей работы, безусловно, привлекает и первую сигнальную систему. Для человека это не единственный и, что особенно важно, не главный способ формирования поведения, осуществления мыслительной деятельности. Наряду с первой сигнальной системой человек широко пользуется второй с ее специфическим сигнальным раздражителем – словом. Это качественная особенность мыслительной деятельности человеческого мозга, переводящая его работу на новый, неизмеримо более высокий уровень.

Речь возникла еще у первобытных людей. Толчком для ее развития явилась потребность в общении или, как теперь говорят, необходимость коммуникации. Действительно, без средств общения трудно представить четко согласованную деятельность человеческих коллективов. Однако, возникнув как средство связи, речь очень скоро стала важнейшим элементом мозговой деятельности, новым, более удобным способом сбора, обработки, хранения и использования информации.

Слова являются для человека сигналами непосредственных раздражителей, т.е. сигналов первой сигнальной системы. Обозначая все явления окружающего мира, слова как бы заменяют сами явления. Оперировать словесными сигналами гораздо удобнее, чем громоздкими образами. При помощи первой сигнальной системы в мозгу животных способны отражаться относительно элементарные явления окружающего мира. Человек, обладая второй сигнальной системой, отражает сложные зависимости и закономерности как общеприродной, так и социальной среды.

Слово – явление своеобразное, и вместе с тем оно, по мнению И.П. Павлова, является всего лишь условным раздражителем, таким же, как звонок, на который у собаки выработан пищевой условный рефлекс. В то же время слово отличается от прочих условных раздражителей тем, что в нем как бы отражается богатейший жизненный опыт людей, основанный на громадном количестве разнообразных временных связей.

Очень важной особенностью физиологических механизмов функционирования второй сигнальной системы является способность обобщения бесчисленных сигналов первой сигнальной системы и отвлечения от реальной действительности. В слове «ель» обобщены представления о самых разнообразных елях. В слове «дерево» заключено обобщение более высокого порядка, так как, кроме ели, березы, клена, дуба, это понятие охватывает все виды деревьев, в том числе баобабы, растущие в африканских саваннах, и кокосовые пальмы коралловых атоллов. Обобщением еще более высокого порядка явится слово «растение», так как это понятие охватывает все растительные организмы: деревья, кустарники, травы, водоросли, грибы, мхи, лишайники и т.д. Можно назвать еще более широкое обобщение – организм, так как оно охватывает не только растения, но и животных.

Способность к обобщению проявляется в том, что слово, произнесенное или написанное, обобщается с тем предметом или явлением, которое оно обозначает, становясь как бы их эквивалентом. В то же время, чтобы пользоваться второй сигнальной системой, мозг человека должен обладать способностью к отвлечению, т.е. должен иметь возможность отвлекаться от исходящих от слова конкретных раздражителей, акустических, если оно произнесено, зрительных, если оно написано, и реагировать лишь как на сигнал вполне определенного явления. Ведь ни в звуковом, ни в зрительном образе слова «ель» нет ничего общего ни с одной реальной елью.

Умение говорить, как известно, не передается человеку по наследству. Этим овладевают в первые годы жизни. Развитие речи происходит на основе подражания. Поэтому она может сформироваться только в том случае, если ребенок живет в обществе говорящих людей, имеет возможность достаточно часто слышать человеческую речь и пользоваться приобретаемыми речевыми навыками. Поэтому глухие от рождения дети, хотя и живут вместе с говорящими взрослыми, овладеть речью без специального обучения не могут.

Чтобы речь развивалась нормально, необходимо постоянное и довольно интенсивное речевое общение маленьких детей со взрослыми. Поэтому в яслях во время любых процедур, которые осуществляются с детьми, полагается с ними говорить. Это необходимо, чтобы дети имели возможность получить достаточную порцию речевой практики, иначе развитие речи может пойти медленнее, чем у тех малышей, которые весь день проводят с мамой или бабушкой.

Известны случаи, когда вследствие злого умысла или неудачного стечения обстоятельств дети не имели возможности слышать человеческую речь и потому не могли научиться говорить. Существует даже специальный термин – каспаргаузовский синдром, по имени молодого человека Каспара Гаузе, которого в 1828 году нашли вблизи Нюрнберга. Об этом человеке известно лишь, что он всю жизнь провел в заточении и почти не имел возможности общаться с людьми, вследствие чего не научился говорить и вообще был психически не развит. Каспаргаузовским синдромом называют случаи, когда человеческие дети или детеныши животных остаются по каким-либо показателям недоразвитыми из-за отсутствия контактов с себе подобными существами.

Описано несколько случаев полного или частичного недоразвития речи у детей с нормальным слухом, но родившихся в семьях глухонемых людей. Лишенные возможности слышать человеческую речь, они овладевали только жестовой речью глухонемых.

Наконец, хочется рассказать о детях-волках, о так называемых мауглях. В настоящее время известно около 40 случаев, когда маленьких детей находили в саванне или джунглях и имелось основание считать, что они выросли среди диких животных. Чаще всего в качестве воспитателей называют волков, хотя рассказывают случаи о детях, живших в семьях медведей, павианов и других животных. Ученые чаще всего сомневаются в достоверности описанных историй, но в последние годы итальянскому зоологу удалось снять фильм о поведении мальчика, живущего в стае газелей. Кажется невероятным, чтобы фильм оказался подделкой. Для инсценировки подобных кадров потребовалась бы длительная дрессировка животных и большой штат сотрудников. Так что придется, видимо, признать возможность воспитания ребенка дикими животными.

Все малыши, отнятые у животных, были психически неразвитыми, поэтому раньше делалось заключение, что это просто больные, психически неполноценные дети, случайно заблудившиеся в лесу. В них не было ничего человеческого, но откуда же им было его набраться, если они жили с животными? Звериные приемыши даже не умели ходить на двух ногах. Этому им тоже не у кого было учиться, ведь они жили в среде четвероногих и никогда не видели двуногих существ. Поэтому дети-волки, как и их приемные родители, бегали на четвереньках.

Нужно ли объяснять, что говорить они тоже не умели и, в отличие от киплинговского Маугли, вернувшись в человеческое общество, овладеть речью были не в состоянии. Никто из 40 найденышей не рассказал о своей жизни в волчьем логове или среди обезьян. Это ли не лучшее доказательство правдивости историй о детях-волках! Если бы они были специально выдуманы, чтобы поражать воображение людей, трудно было бы устоять от соблазна и не рассказать о житье-бытье такого Маугли с папой-волком и мамой-волчицей. В те времена, когда было обнаружено большинство найденышей, ученые еще не знали, что таких детей обучить речи невозможно.

Мальчика Раму охотники нашли в джунглях близ индийского города Агры недалеко от волчьего логова. На вид ему было два-три года. В больнице, куда доставили мальчика, он отказывался от любой пищи, кроме сырого мяса. Ребенок перенял все повадки диких зверей. Он боялся света, панически боялся людей. Его нельзя было заставить лежать в кровати, мальчик стремился забраться под нее, в угол, где потемнее. Раму не давал накрывать себя одеялом, пытался разорвать надетую на него рубашку, отчаянно кусался и царапался.

Может показаться странным, что так трудно овладеть самыми простыми навыками. Теперь мы знаем, что для образования некоторых условных рефлексов существует определенный благоприятный период. Если он упущен, образовать эти рефлексы не удается. Лучше всего они изучены у выводковых птиц, чьи птенцы – утята, глухарята, тетеревята – сразу после вылупления из яйца умеют бегать. У птенцов этих птиц хорошо развита врожденная инстинктивная реакция – потребность следовать за любым подвижным предметом. Мать с первых дней водит малышей на кормежку. Чтобы птенцы по дороге не потерялись, не побежали за кем-нибудь другим, они должны как можно скорее запомнить, как выглядит их мать, запечатлеть в своем мозгу ее образ. Для этого малышам отводятся первые один-два дня жизни. В качестве матери запечатлевается первый подвижный предмет, который видит птенец и за которым имеет возможность бежать. Благодаря этому «матерью» для инкубаторных цыплят может стать утка, собачонка или просто футбольный мяч. В природе такой путаницы не происходит, так как малыши, вылупившись из яйца, первой видят родную мать. Запечатление матери осуществляется однажды и на всю жизнь. Цыпленка, признавшего матерью утку, переучить и вернуть курице невозможно. Если благоприятный период упущен и запечатление наседки не произошло, в более поздние сроки птенец уже никого матерью не признает.
Нечто похожее происходит с речью. Для ее развития наиболее благоприятны первые 6 лет жизни. Если ребенок в этот период жизни не имел возможности слышать человеческую речь, потом он ею уже не овладеет. То же самое относится к изучению иностранных языков. Проще всего научиться говорить «материнским способом», когда специально ничему не учишься, а вращаешься в среде, где говорят на непонятном для тебя языке. В детстве ребенок легко овладевает двумя-тремя языками сразу. Такая нагрузка не вредна, а, наоборот, полезна, она делает мозг более восприимчивым для последующего изучения других языков. Лучший период для овладения иностранными языками – первые 6 – 12 лет жизни. Когда человек сталкивается с иностранным языком в более поздние годы, ему приходится специально его учить или долго жить в среде, где его родным языком никто не владеет.

В Индии существует легенда о том, как царь Дж ел ал-уд-Дин Акбар решил выяснить, какой язык был на земле самым первым. Он приказал отобрать у 12 женщин только что родившихся детей и запереть их в хорошо охраняемой башне, а чтобы они ни в чем не нуждались, велел приставить к ним немых мамок-кормилиц. Царь думал, что если детей не учить никакому языку, то они заговорят сами на самом древнейшем, самом первом человеческом языке.

Легенда рассказывает, что через 12 лет царь приказал привести к себе этих детей. Оказалось, что они не умеют говорить ни на одном языке мира. Очень возможно, что этот жестокий эксперимент был проведен на самом деле. Уж слишком правдоподобно звучит легенда!

Для овладения речью необходим прежде всего развитый речевой слух. Это не просто тонкий слух, а нечто более специальное. Человеческая речь состоит из относительно небольшого количества звуков – фонем. Но дело в том, что нужно научиться узнавать эти звуки в речи разных людей, тех, кто обладает низким и высоким голосом, говорит громко и шепотом, быстро и медленно. И главное – успеть заметить и запомнить последовательность быстро следующих друг за другом звуков, уметь составить из них группы-слова, а из слов – длинные предложения.

Для каждого языка характерны свои звуковые особенности, своя наиболее часто встречающаяся последовательность звуков. Этими свойствами языка мы овладеваем уже в раннем детстве, что и помогает нам быстро анализировать следующие друг за другом звуки человеческой речи. Без подобных навыков разобраться в речи невозможно. Попробуйте повторить какую-нибудь фразу, только что произнесенную в вашем присутствии на незнакомом для вас языке. Это скорее всего не удастся, так как вы не овладели анализом последовательности звуков данного языка, не запомнили наиболее обычных для него звукосочетаний. Способность проводить подобный анализ звуков, осуществляя его с высокой скоростью, и является важнейшим элементом речевого слуха.

Может показаться странным, что для овладения звуковой речью, для ее анализа, одного речевого слуха недостаточно, каким бы изощренным он ни был. В анализе звуков речи, кроме слуховых, участвуют двигательные области мозга, осуществляющие анализ движения губ, языка и гортани. Память о речевых звуках хранится в мозгу и в виде слуховых, и в виде двигательных образов. Маленький ребенок, слыша звуки человеческой речи, старается их повторять, и это очень помогает потом узнавать эти звуки.

Насколько для анализа речи важно участие двигательного анализатора, может убедиться каждый. Попробуйте написать впервые услышанное длинное и трудное слово. Вы заметите, что ваши язык и губы слегка шевелятся, как бы проговаривая его про себя. Без анализа нового слова губами, языком, гортанью его не написать. Вот почему так трудно научиться понимать иностранный язык, если изучать его только по книгам или на слух и не пытаться повторять слова и фразы.

Темперамент

Еще в древние времена великий греческий мыслитель Аристотель заметил, что существует четыре типа человеческих темпераментов. В соответствии с представлениями тогдашней науки, он считал, что это свойство человеческой натуры связано с наличием в организме четырех основных жидкостей (кровь, слизь, желтая и черная желчь), которые у каждого индивидуума оказываются смешанными в разных пропорциях. В результате одни люди активные, живые и подвижные – он назвал их сангвиниками (от греч. «сангвис» – кровь). Другие спокойные и медлительные. Они получили название флегматиков (от греч. «флегма» – слизь). У третьих, легко возбудимых людей в организме преобладает желтая желчь (по-греч. «холе»). Это холерики. Наконец, у четвертых больше всего черной желчи (по-греч. «меланхоле»). Это обычно нелюдимые, мрачные люди, склонные к разным переживаниям и страхам. Их называют меланхоликами. Кстати, само слово «темперамент» в переводе с латинского означает «пропорция».

Истинную причину различий в темпераментах объяснил через две с лишнем тысячи лет после смерти Аристотеля И.П. Павлов. Изучая высшую нервную деятельность, он обнаружил, что темпераменты собак разительно напоминают человеческие. Одни собаки спокойны, степенны и быстро осваиваются в новой обстановке. У них легко и быстро вырабатываются самые разнообразные условные рефлексы. Другие медлительны, труднее приобретают новые привычки и неохотно отказываются от старых. Третьи очень подвижны, суетливы, часто лают, нередко кусаются. Наконец, для четвертых всякое изменение обстановки мучительно. В новом помещении они стремятся забиться в угол, припадают к полу, иногда при приближении человека опрокидываются на спину, как это делают испуганные кем-нибудь щенки. И. П. Павлов объяснил, как складываются темпераменты собак или, как принято говорить у физиологов, типы их высшей нервной деятельности.

Мы знаем, что в основе мозговой деятельности лежат два процесса: возбуждение и торможение. Собственно сама деятельность мозга связана с возникновением возбуждения, а торможение является процессом, способным ее прекратить, подавить в нервных клетках возникшее там ранее возбуждение. Каждый из этих процессов обладает определенной, легко измеряемой силой. Ее, например, можно оценить по особенностям образования и осуществления простых условных рефлексов. Если у нескольких собак примерно одного размера и возраста выработать пищевой условный рефлекс на действие звукового раздражителя – стук метронома с частотой 120 ударов в мин (метроном-120), то окажется, что для образования условного рефлекса у каждой из «их понадобится различное число сочетаний этого раздражителя и пищи. Но, главное, величина условного рефлекса – количество капель слюны, которое выделится за 30-секундное действие метронома- 120, – будет неодинаковым. Это связано с силой возбудительного процесса у наших животных. У собак, обладающих сильным возбудительным процессом, условные рефлексы вырабатываются быстрее и достигают наибольшей величины, а у собак со слабым возбуждением выработка условных рефлексов затягивается, и их величина бывает минимальной.

Особенности темперамента в не меньшей степени зависят от силы тормозного процесса. Особенно важно, как соотносятся между собой силы возбудительного и тормозного процессов: равны ли они, уравновешивают ли друг друга или какой-то процесс преобладает. Об этом можно судить по результатам следующей пробы. Возьмем одну из собак, у которой уже образован пищевой условный рефлекс на метроном-120, и выработаем к этому условному раздражителю условный тормоз, а в качестве тормозного раздражителя используем звонок. Чтобы образовать условный тормоз, мы время от времени, за 10 с до начала действия метронома-120, станем включать звонок и комбинацию этих раздражителей пищей никогда подкреплять не будем. Вскоре метроном-120 в сочетании со звонком начнет вызывать условный рефлекс несколько меньшей величины, чем в тех случаях, когда он действует отдельно от звонка.

Если мы процедуру выработки продолжим, то скорее всего добьемся, что комбинация раздражителей звонок + + метроном-120 вообще условного рефлекса вызывать не будет. Это значит, что звонок стал условным тормозом, приобрел способность препятствовать развитию условного рефлекса. Когда условный тормоз вырабатывается быстро и приобретает способность полностью предотвращать возникновение условного рефлекса, можно считать, что у данной собаки силы возбудительного и тормозного процессов примерно равны и они способны уравновешивать друг друга. Если же выработка условного тормоза тянулась долго, трудно и все равно тормозной раздражитель не в состоянии полностью подавить развитие условного рефлекса, это свидетельствует о том, что тормозной процесс значительно слабее возбудительного и потому справиться с ним не может.

Нервные процессы обладают еще одним важным свойством – подвижностью. Если возбудительный и тормозной процессы легко и быстро сменяют друг друга, значит, они обладают достаточно высокой подвижностью. Когда же развитие любого из процессов некоторое время препятствует формированию в этих же мозговых структурах противоположного процесса, следует говорить об их инертности.

Степень подвижности нервных процессов можно выявить следующим образом. К ранее образованному у наших собак условному рефлексу на метроном-120 вырабатывают дифференцировку на метроном-60. Ее образование означает, что на метроном-120 условный пищевой рефлекс должен осуществляться в полной мере, а на метроном-60 не должно возникать ни малейшей пищевой реакции.

Когда животное научится уверенно различать (дифференцировать) раздражители, можно приступить к изучению подвижности нервных процессов. Для этого дается один из двух стимулов – положительный условный раздражитель метроном-120 или дифференцировочный раздражитель метроном-60, а затем или тотчас же после его окончания, или через различные интервалы включается действие второго раздражителя из этой пары. Если первым действовал положительный условный раздражитель, то вызванное им возбуждение оказывается серьезным препятствием для развития торможения, обычно вызываемого дифференцировочным раздражителем. То же самое произойдет, если первым был применен дифференцировочный раздражитель. Вызванное им торможение будет препятствовать возникновению здесь возбуждения и осуществлению условного рефлекса.

О подвижности нервных процессов судят по тому, через сколько времени после действия раздражителя, вызывающего возбуждение, оно может смениться торможением и насколько полно тормозной процесс подавляет возбуждение. Аналогичным образом показателем подвижности нервных процессов может служить время, которое требуется, чтобы тормозной процесс мог смениться возбуждением, и насколько полной бывает эта смена. Если обычная величина пищевого условного рефлекса на метроном-120, о которой судят по количеству выделившейся у собаки слюны, составляет 12 капель, а через 1 мин после окончания действия условного тормоза метронома-60 он вызывает выделение всего 10 капель слюны, ясно, что возбудительный процесс не смог полностью устранить торможение. Чем быстрее и полнее один нервный процесс сменяет другой, тем подвижнее нервные процессы.

Описанные здесь приемы изучения свойств нервных процессов не единственные и даже не основные. В лабораториях И.П. Павлова были разработаны стандартные наборы проб: одни для предварительной, ориентировочной оценки, другие для более полного суждения о свойствах нервной системы подопытного животного. Выполнение всей программы необходимых испытаний требовало не менее года. В настоящее время даже выполнение полного набора проб не считается достаточным для безапелляционных заключений, так как выяснилось, что свойства нервных процессов, протекающих в различных мозговых структурах, могут иметь существенные различия.

Изучение свойств нервных процессов позволило установить, что у собак и человека четыре основных типа высшей нервной деятельности. Первый тип характеризуется сильными, уравновешенными и подвижными нервными процессами. Это, вероятно, наиболее выгодное для человека сочетание свойств нервных процессов. Аристотель называл таких людей сангвиниками. Это очень трудолюбивые, трудоспособные и инициативные люди, умеющие проявить настойчивость в достижении намеченных целей. В труде они достигают высоких показателей, к тому же легко переключаются с одной работы на другую, без особого труда способны приспособиться к любым условиям, умеют сосредоточиться и работать весьма продуктивно в любой, самой неподходящей обстановке.

Сангвиники смелые и находчивые люди. Они способны не впадать в панику и не терять самообладания в самой критической, часто смертельно опасной ситуации. В общем создается впечатление, что сангвиники лучше других людей приспособлены ко все убыстряющимся темпам современной жизни.

Второй тип темперамента – флегматический. Он характеризуется сильными, уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами. Это тоже чрезвычайно работоспособные люди, когда речь идет о привычных, давно освоенных трудовых процессах. Флегматики умеют так увлечься работой, что отдают ей дни и ночи и часто испытывают неудовольствие, когда вынуждены прерывать свою деятельность для отдыха, тем более отвлекаться от нее по менее веским обстоятельствам. Однако, чтобы работать в полную силу, чтобы увлечься работой, им требуется известный период, иногда значительный, для врабатывания или, как говорят, для раскачки.

Флегматики не любят менять ни места, ни характера работы и трудно переключаются с одного дела на другое. Ученый-флегматик посвящает всю жизнь раз выбранной теме и, если она окажется перспективной, добивается выдающихся успехов. Но если выясняется, что тема не сулит каких-нибудь значительных открытий, переключиться на другую он не в состоянии. Вообще приспосабливаться к новой обстановке, к новой, ставшей модной одежде, просто к новым вещам ему трудно. Такие люди малообщительны, с трудом заводят новых друзей. Они не обидчивы. Поссориться с ними трудно, но уж если ссора произошла, добиться примирения тоже нелегко.

Все виды временных связей, в том числе условные рефлексы, вырабатывающиеся у флегматиков, бывают чрезвычайно прочными. Это заставляет их строго придерживаться сложившегося жизненного уклада. Оказавшись в новой, непривычной обстановке, они в течение долгого времени сохраняют ранее сложившийся тип поведения. Эту черту характера флегматиков красочно изобразил в рассказе «Унтер Пришибеев» А. П. Чехов. Его герой – яркий пример чрезвычайно инертной нервной системы. Выйдя в отставку, он никак не может отказаться от давно укоренившейся манеры «наводить всюду порядок». Даже находясь под арестом, «...увидев мужиков, которые толпятся и говорят о чем-то, он по привычке, с которой уже совладать не может, вытягивает руки по швам и кричит хриплым, сердитым голосом: «Наррод, расходись! Не толпись! По домам!»

Следующий тип темперамента – холерический. Он характеризуется сильными, но неуравновешенными нервными процессами. Встречается только один вариант неуравновешенности, когда возбуждение значительно преобладает над торможением. Существенного преобладания торможения быть не может. Такое сочетание свойств нервных процессов мешало бы проявлению любой деятельности, и организм оказался бы совершенно нежизнеспособным.

Для холерика нестерпимо любое ожидание. Для него неприятно время, проведенное на автобусной остановке. Ему трудно стоять спокойно. Он суетится, постоянно заглядывает вперед, чтобы выяснить, не показался ли ожидаемый автобус, и, измучившись даже недолгим ожиданием, идет торопливо к следующей остановке, а по дороге его, естественно, обгоняет долгожданный автобус. На очередной остановке все повторяется, в результате холерик так нередко и приходит домой пешком.

Торопливость, суетливость – характерные черты холерика. Затеяв с кем-нибудь спор, он горячится, перебивает собеседника и совершенно не способен прислушаться к его аргументации. Повышенная общительность – одно из свойств характера холерика. Если сосед по электричке обратился к вам еще раньше, чем вы заняли свободное место, да к тому же затронул вопрос, совершенно не относящийся к предстоящей поездке, – он наверняка холерик. Мировая литература богата описаниями подобных людей.

Портрет человека с неудержимым темпераментом талантливо изобразил Н. В. Гоголь в романе «Мертвые души». Это Ноздрев! Вот как характеризует подобных людей сам Гоголь. «Они скоро знакомятся, и не успеешь оглянуться, как уже говорят тебе «ты». Дружбу заведут, кажется, навек; но всегда почти так случается, что подружившийся подерется с ними того же вечера на дружеской пирушке. Они всегда говоруны, кутилы, лихачи...». Ноздрев дома «... больше дня никак не мог усидеть. Чуткий нос его слышал за несколько десятков верст, где была ярмарка со всякими съездами и балами; он уж в одно мгновенье ока был там, спорил и заводил сумятицу...». Встретившись, «в ту же минуту он предлагал вам ехать куда угодно, хоть на край света, войти в какое хотите предприятие, менять все что ни есть на все что хотите. Ружье, собака, лошадь – все было предметом мены, но вовсе не с тем, чтобы выиграть; это происходило просто от какой-то неугомонной юркости и бойкости характера». Вспомните, как Ноздрев продавал Чичикову мертвые души, как предлагал различные варианты обмена, игры в карты и шашки, при этом ссорился и оскорблял его.

Другой пример безудержного типа – Чертопханов из рассказа И. С. Тургенева «Чертопханов и Недопюскин». Вот всего несколько слов, вполне достаточных для передачи его характера: «...горячка он был страшная и со аторого слова предлагал резаться на ножах. От малейшего возражения глаза Чертопханова разбегались, голос прерывался...«А ва-ва-ва-ва-ва, – лепетал он, – пропадай моя голова!» «...и хоть на стену!»

Последний из темпераментов – меланхолический. Для этого типа характерна слабость нервных процессов, главным образом возбудительного. Таким людям бывает трудно справляться с самой простой и легкой работой. Они неинициативны, легко утомляются, ни за какое новое дело первыми никогда не берутся и страшно боятся любых трудностей, часто просто надуманных, и не пытаются их преодолеть. Любое новое дело, любая дополнительная нагрузка меланхоликов пугает. Им трудно делать выбор, принять даже пустяковое решение. Любая перемена обстановки их пугает. Подавленность, угнетенное состояние типично для меланхоликов. Они всегда чем-то недовольны, трусливы, при любой опасности теряются. Такие люди всегда ищут сочувствия и покровительства, любят жаловаться на свою судьбу.

Типичным меланхоликом является Беликов, герой рассказа А. П. Чехова «Человек в футляре». Вся жизнь его переполнена тревогой: «как бы чего не вышло». Помните, «он носил темные очки, фуфайку, уши закладывал ватой, и когда садился на извозчика, то приказывал поднимать верх. Одним словом, у этого человека наблюдалось постоянное и непреодолимое стремление окружить себя оболочкой, создать себе, так сказать, футляр, который уединил бы его, защитил бы от внешних влияний. Действительность раздражала его, пугала, держала в постоянной тревоге...».

Свойства нервных процессов врожденные, однако тренировка способна улучшить их, сделать более сильными, более уравновешенными и подвижными.

Художник и мыслитель

Темпераменты или, точнее, типы высшей нервной деятельности у человека и животных общие. Конечно, описанные выше четыре типа в чистом виде встречаются чрезвычайно редко. Гораздо чаще приходится сталкиваться с различными видами промежуточных вариантов. Подавляющее большинство окружающих нас людей, и в том числе мы сами, обычно являемся примерами промежуточных темпераментов.

Кроме этих четырех, общих у нас с животными типов высшей нервной деятельности, имеется еще два чисто человеческих. В чистом виде эти типы также встречаются редко. Большинство людей относятся к промежуточному типу. Они носят название мыслительного и художественного типов. Принадлежность человека к одному из них зависит от соотношения в деятельности мозга первой и второй сигнальных систем. Специально человеческие типы высшей нервной деятельности обнаружил И. П. Павлов. К художественному типу он относил людей, у которых ярко выражена деятельность первой сигнальной системы. Это отнюдь не означает какого-нибудь недостатка в деятельности второй сигнальной системы. У этих людей она развита не хуже, чем у представителей среднего типа. Все дело в усиленной деятельности первой сигнальной системы, в том значительном вкладе, который она вносит в общую мозговую деятельность человека.

Основная особенность людей, относящихся к художественному типу, – склонность к образно-эмоциональному мышлению. Это проявляется в необыкновенной остроте, яркости и полноте непосредственного восприятия действительности. Такая особенность восприятия помогает представителям этого типа весьма полно, красочно и эмоционально воспроизводить действительность в художественных образах: в музыке, живописи, литературе, в театральной деятельности.

Яркость восприятия и способность так же ярко воспроизводить действительность помогают людям художественного типа высшей нервной деятельности становиться талантливыми артистами, живописцами, музыкантами, писателями. Это не значит, что каждый молодой человек, являющийся представителем художественного типа, обязательно впоследствии проявит себя в искусстве. Для этого необходимо, чтобы и вторая сигнальная система была у него достаточно хорошо развита. Иначе он, как плохой фотограф, будет просто копировать действительность, не внося туда ни своего ума, ни своих чувств. Зато каждый крупный представитель искусства обязательно имеет художественный тип высшей нервной деятельности.

Для людей мыслительного типа характерно усиление работы второй сигнальной системы, наклонность к отвлеченно-словесному, абстрактному мышлению. Способность к глубокому словесно-логическому способу анализа действительности дает возможность теоретического предвидения дальнейшего хода событий, глубокого проникновения в суть изучаемых проблем и явлений, что является наиболее обычной чертой ученых, людей резко выраженного мыслительного типа.

Безусловно, чтобы стать выдающимся ученым, одного высокого развития второй сигнальной системы недостаточно. Совершенно необходимо значительное развитие первой сигнальной системы и всеобъемлющее взаимодействие обеих систем. В связи с этим И.П. Павлов напоминал, что вторая сигнальная система имеет значение только благодаря первой. А если они между собой плохо связаны, то человек теряет способность верного отражения действительности, становится болтуном и пустословом.

Пример такого пустомели, чья вторая сигнальная система плохо взаимодействует с первой, привел в «Мертвых душах» Н.В. Гоголь. Это Кифа Мокиевич. Его мысли были заняты постоянным умозрительным философствованием. Он постоянно рассуждал: «Вот, например, зверь, – говорил он, ходя по комнате, – зверь родится нагишом. Почему же именно нагишом? Почему не так, как птица, почему не вылупливается из яйца? Как, право, того: совсем не поймешь натуры, как побольше в нее углубишься!» Кифа Мокиевич ежедневно занимался подобной словесной эквилибристикой и постоянный пессимистический результат этой деятельности не мешал ему вновь и вновь возвращаться все к тем же неразрешимым для него вопросам.

Сам И.П. Павлов в качестве яркого представителя мыслительного типа называл немецкого философа-идеалиста Гегеля. Как и полагается истинному идеалисту, Гегель утверждал торжество мышления, а основой всего многообразия мира считал «абсолютную идею» и не признавал первенства материи. Гегелю как-то сказали, что его теория противоречит фактам, но это не обескуражило ученого. Он не мог допустить, что какие-то там факты, реальная действительность могут опровергнуть выдвинутые им положения, и заявил: «Тем хуже для фактов».

Об огромной важности для ученого полноценного развития первой сигнальной системы и очень полного взаимодействия ее со второй сигнальной системой свидетельствуют биографии двух крупнейших ученых нашего века, физиков А. Эйнштейна и Н. Бора. У обоих будущих ученых развитие второй сигнальной системы шло почему-то медленно: в раннем детстве они с большим отставанием от средних норм усвоили устную, а затем и письменную речь. Физиологи предполагают, что благодаря этому у них значительное развитие получила первая сигнальная система. На эту уже достаточно зрелую систему, видимо, опиралось последующее развитие второй сигнальной системы, что было весьма благоприятно для установления между ними тесного взаимодействия и явилось предпосылкой для последующего становления этих людей как будущих ученых.

В чистом виде художественный и мыслительный типы встречаются редко. Подавляющее большинство людей относятся к промежуточному типу. Молодому человеку совершенно необходимо иметь отчетливое представление о типологических характеристиках своего мозга. Их необходимо учитывать при выборе профессии.

Развитие второй сигнальной системы происходит в индивидуальной жизни человека. Это дает основание предполагать, что становление чисто человеческих типов высшей нервной деятельности в значительно большей степени связано с воспитанием, чем с врожденными свойствами мозга. Это предъявляет особые требования к воспитателям. При этом нужно постоянно иметь в виду, что нет таких форм человеческой деятельности, которые не были бы теснейшим образом связаны с функциями второй сигнальной системы. Поэтому высокое развитие второй сигнальной системы совершенно необходимо для полноценной деятельности любого человека.

Величайшим достижением древнего периода истории человечества явилось изобретение способа для сохранения и распространения информации – письменности. Нужно ли говорить, что значение этого изобретения настолько велико, что сравнить с ним пока нечего! Без него развитие науки просто немыслимо.

Числа, как особые абстрактные понятия, способность вести подсчет предметов, вошли в обиход человеческой жизни очень давно. Развитие хозяйственной деятельности, торговля резко подняли значение счетных операций в жизни человека. Но несовершенный ум с ними не справлялся. Потребовались приспособления, облегчающие счетные операции. Сначала люди пользовались своими пальцами и камешками, когда не хватало пальцев. И хотя этот период отстоит от нас более чем на 50 тыс. лет, память о нем сохранилась и поныне. Она зафиксирована латинским языком в слове calculus. Непосредственное его значение – камешек, переносное – исчисление, счет. Большинство европейских языков используют этот корень в слове «калькуляция».

Позже люди придумали множество механических приспособлений, облегчающих счет. В их числе следует назвать абак1 – одно из первых подобных устройств, широко использовавшееся еще у древних греков, – и русские счеты, изобретенные лишь в XVI веке. 400 лет спустя они были вытеснены более сложными механическими устройствами, позволяющими осуществлять основные арифметические действия. В наши дни арифмометры, в свою очередь, уступили место малой электронной технике.

XVIII – XIX века ознаменовались столь серьезными успехами в развитии науки и техники, что люди понемножку стали зазнаваться. Они не могли даже подумать, что когда-нибудь будут созданы помощники, которые окажутся способными выполнять интеллектуальные задания быстрее, надежнее, обстоятельнее, чем сами люди. И действительно, в этой области не появилось ничего, что шло бы в сравнение с машинами и механизмами, призванными облегчать физический труд. Лишь в последние десятилетия развитие электронной техники позволило создать вычислительные устройства, способные освободить человека от сложных и трудоемких расчетов и по скорости работы далеко его обогнавшие.

Математические расчеты еще в начале прошлого века стали неотъемлемой частью деятельности человечества. С каждым годом их приходилось производить все больше и больше. Часто эта работа требовала высокой квалификации исполнителей. Нередко соответствующего специалиста в нужный момент не оказывалось. Ученые давно догадались, что вместо того, чтобы всякий раз производить самостоятельно математические расчеты, гораздо удобнее пользоваться готовыми решениями. Специально создавались таблицы таких данных и издавались типографским способом в виде толстых томов. Наиболее широкое распространение получили арифметические, тригонометрические, логарифмические таблицы, таблицы процентов, астрономические и навигационные таблицы. С 1776 года в Великобритании ежегодно издается «Морской календарь» – свод астрономических, навигационных и логарифмических таблиц, крайне необходимых для мореплавания. Аналогичные календари издавались другими странами. Ими широко пользовались инженеры, архитекторы, банковские служащие, землемеры, моряки, астрономы, топографы.

Создание математических таблиц требовало участия в работе сотен вычислителей. Скучная, однообразная работа не может выполняться без многочисленных ошибок, а использование неверных цифр было чревато серьезными последствиями. Не удивительно, что с начала XIX века предпринимались неоднократные попытки механизировать счетные операции. Для этого создавались различные механические и электромеханические счетные машины, но только в 30-е годы XX столетия они достигли необходимого совершенства и начали понемногу внедряться в «математическое» производство. Однако использование этих машин продолжалось недолго. Они были сравнительно тихоходными, а главное, требовали постоянного участия в работе операторов. Объяснялось это тем, что их «программы» работы были слишком короткими. Закончив программу, машина не могла продолжить операции с полученным результатом. Для этого требовалось вмешательство человека, который должен был заново ввести исходные данные.

Развитие радиотехники надоумило ученых использовать радиолампы для создания новых счетных машин. Первая подобная машина предназначалась для составления таблиц стрельбы и бомбометания. На ее создание толкнула война. Машина начала проектироваться в США еще в 1943 году, и хотя ее конструировали и строили 10 инженеров, 200 техников и почти столько же рабочих, она вошла в строй лишь после окончания второй мировой войны. Далее были созданы транзисторы, и началось бурное развитие вычислительной техники.

 

Поддерживающие статьи:

Нейронные механизмы и воздействие на них


Источник: http://becmology.ru/blog/applied/neuron.htm



Поделись с друзьями



Рекомендуем посмотреть ещё:




Краткие исторические сведения по анатомии и физиологии 1967 Гифты подарки стима

Учёные открывшие нервную систему Знаменитые учёные и философы России Русский эксперт
Учёные открывшие нервную систему Ученые из Европы создали первых настоящих роботов
Учёные открывшие нервную систему Болезнь Альцгеймера: диагностика, лечение, уход
Учёные открывшие нервную систему Общая организация нервной системы Бэкмология
Учёные открывшие нервную систему Самая полная энциклопедия кроссвордиста
История тела. 2640 фактов Russian Business Travel & MICE Award Вязание спицами : модели с круглой кокеткой - Вяжем сети, спицы и крючок Дизайн-проект мощения - Деметра Стоун Как помочь ребенку выбрать профессию: советы психолога Как сделать дымчатый макияж : - территория женских

ШОКИРУЮЩИЕ НОВОСТИ